Рецепторы

Со времен Аристотеля традиционно выделяют пять видов ощуще­ний, информирующих человека об изменениях в окружающей среде. Это осязание, вкус, обоняние, слух и зрение. В настоящее время, однако, установлено, что существует также много других ощущений и что организм для восприятия непрерывно атакующих его бесконечно разно­образных стимулов снабжен очень сложными механизмами, обеспечи­вающими постоянное взаимодействие его органов чувств между собой. Так, например, обстоит дело с восприятием вкуса, которое, как мы увидим, основано на тесном взаимодействии рецепторов ротовой и но­совой полостей. Сказанное относится и к взаимодействию между орга­нами зрения и равновесия и к тем расстройствам, к которым может приводить нарушение этого взаимодействия («морская» и «автомобиль­ная» болезни). Следует, однако, заметить, что любая отдельно взятая сенсорная модельность сама по себе настолько сложна, что до раскры­тия всех ее тайн еще очень далеко.

В функциональном отношении можно выделить: кожное чувство, или соместезию, - ощущения, возникающие при прямом контакте с предме­тами внешнего мира; кинестезию, которую обеспечивают внутренние рецепторы, расположенные в мышцах и суставах и ответственные за информацию о степени напряжения или растяжения мышц, а также о положении конечностей; чувство равновесия, осведомляющее нас о положении тела в пространстве благодаря рецепторам, находящимся во внутреннем ухе; химическое чувство, включающее вкус и обоняние и информирующее нас о структурных особенностях молекул, растворен­ных в слюне или взвешенных в воздухе; слух, т.е. способность к восприятию звуковых волн, связанных с колебанием молекул воздуха; и наконец, зрение, обусловленное восприятием световых волн путем поглощения «квантов энергии», называемых фотонами.

Кожная, или соместетическая, чувствительность

Всякий контакт с внешним предметом, может вызывать ощущения четырех типов, способные объединяться в комплексные восприятия. Это чувства давления, тепла, холода и боли, рецепторы, образованные нервными окончаниями, разбросаны по всей поверхности тела, но расположены более плотно на ладонях, например на коже живота или сины.

Существует несколько типов кожных рецепторов. Свободные нервные окончания разбросаны по всей поверхности кожи и реагируют на температуру или на давление либо сразу на оба этих воздействия. Рецепторы, расположенные в более глубоких слоях кожи (инкапсулированные нервные окончания и окончания, оплетающие основания волосяных фоликулов), воспринимают главным образом давление.

Говоря о температурных рейепторах, следует отметить, чтона теле имеются точки, чувствительные только к теполу или только к холоду. Они активизируются в зависимости от температуры кожи: если разгорячена, всякий более холодный предмет будет казаться холодным, пусть даже его температура сравнительно высока; и наоборот, предмет, температура котороговыше температуры кожи, будет казаться теплым. Таким образом, тепло и холод - понятия весьма относительные.

Тактильные ощущения возникают в результате передачи информации различными кожными рецепторами при их контакте с предметом. Например, когда рука скользит по предмету с гладкой поверхностью, возбуждаются все рецепторы и все они одинаковым образом сообщают головному мозгу о своем возбуждении. Напротив, скольжение руки по шероховатой поверхности в каждый данный момент ведет к возбужде­нию лишь определенной группы рецепторов, которые, по мере того как рука продвигается по неровностям, сменяются другими, в результате чего мозг получает информацию о характерных особенностях поверх­ности предмета.

Болевые ощущения, по-видимому, возникают при слишком сильном возбуждении свободных нервных окончаний в результате повреждения тканей; при этом передача нервных импульсов усиливается вследствие облегчающего влияния таких нейромедиаторов, как вещество Р, которые действуют в определенных участках спинного мозга (Melzak, 1980) (см. гл. 6 и конец приложения А).

Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей

Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретенами, нахо­дящимися внутри мышц, и рецепторами Гольджи, расположенными в сухожилиях; они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А. 5). Рецепторы

Рис. А.5. Мышечные волокна и мышечное веретено.

второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.

Чувство равновесия и положения головы

Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт- небольшой орган, расположенный во внутрен­нем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улитки, речь о которой

1 пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению голо­вы, и двух полостей -круглого и овального мешочков (саккулюса и утри— кулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения. Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных' плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувстви­тельным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетка­ми, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг¹.

Химическая чувствительность

Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в резуль­тате «химического анализа» молекул, растворенных в слюне (вкус) или находящийся в воздухе (запах).

Традиционно различают четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое и горькое, которые воспринимаются определенными участками языка с помощью примерно тысячи вкусовых сосочков (рис. А.6). Эти сосочки представляют собой небольшие выступы, окруженные ямкой, и расположены на всех поверхностях языка, включая заднюю его часть. В каждой ямке насчитывается от 10 до 15 вкусовых почек, (содержащих по 15-20 рецепторных клеток. Каждая из таких клеток, обладает специфической чувствительностью только к определенным молекулам, и в одной и той же почке могут быть клетки, чувствительные к молекулам разного типа.

Жизнь рецепторных клеток сравнительно коротка. Через четыре дня они фактически деградируют, так что их популяция во вкусовых почках полностью обновляется в среднем каждые 7 дней.

Рис. А.6. А. Вкусовая почка. Б. Разрез вкусового сосочка.

Обоняние

Для большинства низших животных обоняние-самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн. рецепторных клеток, ответ­ственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. А.7).

Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов. Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускус­ным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что ^ каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определен-. ной формы и величины. Позже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структурой вызывают разные обонятельные ощу­щения.

Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной;

Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания-мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.

Обоняние, кроме того, играет важную роль в коммуникации животных (особенно низших): специальные железы их выделяют феромоны, позволяющие животным метить свою территорию. По-видимому, у человека эта функция обоняния в сексуальном плане приобретает еще юлыпее значение (см, документ 11.8).

Рис. А.7. Обонятельная система

Слух

Стимулы, вызывающие слуховые ощущения, представляют собой юлны, которые образуются в результате колебаний частиц воздуха, вибрации какого-либо предмета вызывают поочередное образование плотненных и разреженных зон воздуха, которые затем в виде последовательных волн распространяются в пространстве со скоростью около ^30 метров в секунду (рис. А.8).

Функция уха заключается в преобразовании этих колебаний в нервные импульсы. Слуховое ощущение зависит главным образом от харак­теристик звуковой волны. Так, громкость звука определяется амплитудой волны, а его высота - частотой колебаний (см. группу таблиц A.I); тембр звука, который характеризует издающий его инструмент, зависит от числа и интенсивности образующихся гармоник (обертонов).

Известно, что человеческое ухо может безболезненно воспринимать

Рис. А.8. Схематическое изображение звуковых волн, исходящих от камертона. Ветви камертона своими колебаниями создают последовательные сжатия и раз­режения воздуха. Гребни волны соответствуют фазам сжатия, впадины - фазам разрежения. Базисная прямая соответствует среднему положению ветвей камер­тона.

звук, интенсивность которого в тысячу миллиардов (10¹²) раз выше интенсивности едва слышимого звука. В логарифмическом масштабе эта разница составляет 12 бел или 120 децибел (децибел-десятая часть бела), а это значит, что, например, звук интенсивностью 100 децибел в 10 раз сильнее звука в 90 децибел и в 1000 раз сильнее звука в 70 децибел.

Что касается частоты звуковых колебаний, то воспринимаемый человеческим ухом диапазон простирается от 20 колебаний в секунду (20 Гц) до 20 тысяч колебаний в секунду (20 000 Гц).

Ухо состоит из трех отделов (рис. А.9). Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку-мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальному окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лаби­ринт, в состав которого входит улитка - трубка длиною 34 мм, спираль-но свернутая в 2,5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в дви­жение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины-при воздействии низких. В месте макси­мальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависаю­щей над ними текториальной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука разли­чается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость -в зависимости от числа клеток, вовлеченных в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувст­вительных волосковых клеток.

Рис. А.9 (вверху). Поперечный разрез уха.

Рис. А. 10 (внизу). Разрез улитки. Жидкость, заполняющая улитку, приводится •в движение в результате воздействия стремени на овальное окно. Распростра­няющаяся волна вызывает деформацию базилярной мембраны и возбуждение волосковых клеток, приходящих в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Возникающие при этом нервные импульсы пере­даются по волокнам слухового нерва.

Нарушения слуха. Между тем моментом, когда барабанная перепонка начинает колебаться под действием звуковых волн, и началом передачи нервных сигналов в мозг могут возникать различные наруше­ния, обусловленные поражением того или иного отдела уха. Здесь следует различать так называемую проводниковую и сенсорную глухо­ту.

Проводниковая (кондуктивная) глухота развивается в результате старения организма или вследствие инфекции среднего уха, вызывающей потерю подвижности сочленений слуховых косточек. Возникающее в ре­зультате ослабление слуха можно тем не менее компенсировать слухо­вым аппаратом, который усиливает звуковые сигналы перед их прохож­дением по костям черепной коробки.

Сенсорная глухота возникает в результате деградации или разруше­ния волосковых клеток внутреннего уха, ответственных за преобразова­ние колебаний базилярной мембраны в нервные импульсы. Иногда разрушению подвергается лишь какая-то определенная группа клеток Это может случиться у рабочего, вынужденного с утра до вечера ковать металлические изделия: глухота в этом случае развивается в отношении только тех звуковых частот, которые вызывали постоянное возбуждение волосковых клеток.

Подобная деградация нервных структур уха приводит к необратимой сенсорной глухоте, не поддающейся восстановлению каким-либо хирур­гическим вмешательством. Технический прогресс, однако, позволил недавно сконструировать протез, с помощью которого часть неработаю­щих сенсорных клеток можно присоединить к микрокомпьютеру, спо­собному обеспечить различение звуковых волн (пока довольно грубое) и передачу соответствующей информации по слуховому нерву в головной мозг.

Зрение

Свет - это лишь узкая полоса в спектре электромагнитных колебаний, где энергия может восприниматься человеческим глазом (см. вставку А1). Световой стимул тем интенсивнее (т.е. тем ярче), чем больше фотонов соответствует той или иной частоте.

Глаз функционирует наподобие фотоаппарата. Как и фотоаппарат, он способен изменять диаметр отверстия для прохождения света и наводить на фокус линзу для получения четкого изображения. Снабжен он и чувствительной поверхностью, где химическая структура пигмен­тов, так же как и химическая структура фотопленки, способна изме­няться под действием фотонов (рис. А. 11).

Световые лучи проникают в глаз через роговицу, которая концентри­рует их перед проникновением в водянистую влагу - прозрачную жид­кость, питающую роговицу и поддерживающую определенную форму глаза. Затем лучи проходят через отверстие зрачка, размер которого регулируется радужной оболочкой - при ярком свете он уменьшается, а в темноте увеличивается. После этого лучи фокусируются чечевицеобразным хрусталиком, который становится более плоским или более выпук­лым в зависимости от того, удаляется ли фокусируемый предмет от глаза или приближается к нему; благодаря этому процессу аккомодации световые лучи, прошедшие через стекловидное тело (студенистое вещест во, выполняющее примерно те же функции, что и водянистая влага), формируют на сетчатке глаза четкое изображение.

Рис А. 11. Глаз можно уподобить фотоаппарату, объектив которого соответ­ствует хрусталику, диафрагма радужной оболочке, а фотопленка сетчатке.

Рецепторами в сетчатке служат клетки, содержащие чувствительные к свету вещества - фотопигменты, разлагающиеся под действием фотонов и запускающие тем самым электрическую реакцию рецепторов. По периферии сетчатки распределены 120 млн. палочек, не способных различать цвета. Зрение в черных, серых и белых тонах не требует много света-палочки весьма эффективно функционируют и при слабом осве­щении. Цветовое зрение обеспечивают 6-7 млн. колбочек, сосредоточен­ных в центральной области сетчатки, особенно в небольшой, с булавоч­ную головку зоне, где около 50 тысяч колбочек образуют так называе­мую центральную ямку. Каждая колбочка содержит фотопигмент одно­го из трех типов, чем и определяется ее чувствительность к световым волнам той или иной длины к красному, зеленому или синему цвету; соответствующий дополнительный цвет подавляет реакцию колбочки¹.

Колбочки и палочки образуют целую сеть связей с двумя другими слоями клеток, расположенными впереди слоя рецепторов, - сначала с биполярными клетками, а затем с ганглиозны ми клетками, которые посылают срои нервные волокна в составе зрительного нерва в головной мозг. Таким образом, световые волны, прежде чем воздействовать на фоторецепторы (колбочки или палочки) и породить нервные сигналы в биполярных и ганглиозных клетках, вначале должны пройти сквозь два слоя этих самых клеток (рис. А. 12).

Ганглиозных клеток насчитывается около миллиона, т.е. на 130 рецепторных клеток в среднем приходится одна ганглиозная клетка. Однако «концентрация» проводящих путей различна в зависимости от того, идет ли речь о палочках или о колбочках. Информация от палочек передается по «общим» нервным путям, где одна ганглиозная клетка приходится на многие десятки палочек; что касается колбочек, то многие из них располагают «собственным», индивидуальным выходом в зри­тельный нерв и головной мозг. Такой характер передачи информации, наряду с тем фактом, что колбочки более плотно сконцентрированы в центральной ямке, позволяет понять, почему острота зрения максималь­на именно в этой области сетчатки и почему предмет, изображение которого проецируется в центр сетчатки, всегда воспринимается отчет­ливее, чем предмет, расположенный ближе к периферии поля зрения.

Рис. А. 12. Проникающие в сетчатку световые волны, прежде чем вызвать воз­буждение палочек и колбочек на самом .дне глаза, проходят через три слоя нервных элементов. Возникающие в результате нервные сигналы проводятся по путям, образуемым сначала биполярными, а затем ганглиозными клетками, и передаются потом в головной мозг по волокнам зрительного нерва.

Психологические аспекты восприятия цвета. Как видно из всего сказанного выше, цвет не является свойством света как такового, а скорее представляет собой результат его взаимодействия со специфичес­кими фотопигментами и последующих психических процессов.

Восприятие цвета имеет три измерения. Прежде всего это цветовой тон, характеризующий качество цвета и определяющий его название:

красный, зеленый, фиолетовый и т. д. Далее, насыщенность отражает количественный аспект цвета - от белого, насыщенность которого равна нулю, через более густые пастельные оттенки до полностью насыщенно­го, например багряно-красного или золотисто-желтого. Наконец, яркость определяется амплитудой световых волн, т. е. числом фотонов, участвующих в каждом колебательном цикле, что соответствует воспри­ятию большей или меньшей интенсивности света. Таким образом, эти при психологических измерения воспринимаемого цвета, в основе которых лежат чисто физические явления, позволяют нам преломлять шформацию об окружающем мире в психологическом плане.

Нарушения рецепторных функций сетчатки. Существует множество шомалий зрения. Есть среди них и такие, которые связаны с дефектами юторецепторов и обусловливают цветовую и ночную («куриную») шепоту.

Цветовая слепота, называемая также дальтонизмом,- аномалия, которой страдает 5% всех людей, главным образом мужчины. Дальтонизм обусловлен выпадением функций колбочек одного из трех типов-чаще "всего тех, которые чувствительны к световым волнам, соответствующим расному или зеленому цвету. Больной не способен различать цвета, непринимаемые здоровым человеком как «красный» и «зеленый». При угом его цветовое зрение ограничивается более или менее темными |ттенками желтого, синего и серого цветов.

На 1 млн. людей приходится 25 человек, вообще не различающих цвета. Возможно, что это нарушение возникает в самом раннем детстве вследствие заболевания или же развивается в результате отравления загрязняющими веществами, а также может быть обусловлено наследст-веным дефектом.

Ночная слепота обусловлена нарушением функции палочек, которые, как уже отмечалось, являются единственными фоточувствительными элементами сетчатки, способными функционировать при слабом освеще­нии. Это нарушение может возникнуть по многим причинам, самая обычная из которых - недостаток витамина А, необходимого для восста­новления зрительного пигмента палочек.