
- •1. Определение физиологии и ее задачи. Методы физиологического исследования функций организма. Основы Павловского метода изучения функций организма в условиях хронического эксперимента.
- •2. Понятие о функциональных системах (п.К.Анохин), их значение. Звенья функциональной системы. Свойства функциональных систем.
- •3. Понятие о состояниях физиологического покоя и деятельности (активности). Формы возбуждения. Характеристика местного и импульсного возбуждения.
- •5. Потенциал действия. Компоненты потенциала действия, их характеристика и механизм возникновения. Соотношение фаз изменения возбудимости с компонентами потенциала действия.
- •7. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
- •8. Значение синапсов в передаче возбуждения. Виды синапсов. Особенности их строения. Механизм передачи возбуждения в мионевральном синапсе. Физиологические свойства синапсов.
- •Центральные:
- •Периферические:
- •11. Одиночное мышечное сокращение и его фазы. Тетанус, виды тетануса. Условия возникновения тетанического сокращения.
- •12. Физиологические свойства возбудимых тканей. Особенности рефрактерного периода скелетной, гладкой и сердечной мышцы.
- •13. Cоотношение фаз изменения возбудимости с компонентами потенциала действия.
- •14. Понятие о функциональных системах организма (п.К.Анохин). Звенья функциональной системы. Свойства функциональных систем и их значение.
- •16. Биоэлектрическая активность головного мозга. Электроэнцефалография. Характеристика ритмов электроэнцефалограммы. Реакция десинхронизации, вызванные потенциалы.
- •Электроэнцефалограмма - электроды на поверхности головы:
- •17. Спинной мозг, особенности его строения, физиологическое значение. Виды нейронов. Функциональное различие передних и задних корешков спинного мозга. Закон Белла-Мажанди.
- •18. Функции спинного мозга. Рефлекторные центры спинного мозга. Проводящие пути спинного мозга. Законы рефлекторной деятельности спинного мозга.
- •19. «Спинальное» животное», его признаки. Спинальный шок.
- •21. Периферическое и центральное торможение (и.М.Сеченов). Значение торможения в цнс.
- •22. Современные представления о механизмах центрального торможения. Первичное и вторичное торможение, их виды и значение.
- •23. Взаимоотношение процессов возбуждения и торможения в цнс. Последовательная и взаимная (положительная и отрицательная) индукция, их характеристика.
- •24. Ствол мозга и его структуры. Функции продолговатого мозга. «Бульбарное» животное. Жизненно важные центры продолговатого мозга. Роль продолговатого мозга в регуляции двигательной активности.
- •25. Структуры среднего мозга. Функции бугров четверохолмия, ядер III и IV пар черепно- мозговых нервов, красных ядер и черной субстанции. Мезенцефальное животное, его особенности.
- •26. Двигательная функция и ее значения для организма. Тонические рефлексы ствола мозга.
- •29. Физиологическая роль таламуса. Специфические и неспецифические ядра зрительных бугров, их физиологические особенности
- •30. Строение и физиологическая роль ретикулярной формации ствола мозга. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации. Роль ретикулярной формации в регуляции двигательной активности.
- •31. Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы. Отделы вегетативной нервной системы. Понятие о метасимпатической нервной системе и ее роль в организме.
- •33. Учение о медиаторах нервной системы, их классификация. Холинергические механизмы нервной системы. Виды холинорецепторов. Катехоламины как медиаторы нервной системы. Виды адренорецепторов.
- •II этап 40-е гг. XX в.
- •III этап - 60-е гг.
- •41. Понятие о высшей нервной деятельности. Инстинкты. Условные рефлексы и их виды
- •42. Виды безусловных рефлексов в зависимости от категории раздражаемых рецепторов. Их особенности, значение, примеры.
- •44. Значение условных рефлексов для организма. Виды торможения условных рефлексов. Механизм развития внешнего и внутреннего торможения условных рефлексов.
- •Мозговой отдел анализатора - в левом полушарии (у праворуких) - состоит из 3-х компонентов:
- •4 Типа нервной системы у человека (в основе - классификация Гиппократа).
В зависимости от медиатора химические синапсы подразделяются на:
холинэргические;
адренэргические;
гистаминэргические;
ГАМК-эргические.
На примере мионеврального рассмотрим особенности строения синапсов.
Компоненты: пресинаптическая мембрана, синаптическая щель, постсинаптическая мембрана.
Пресинаптическая мембрана - нервное окончание, которое подходя к мышце, лишается миелиновой оболочки и "погружается" внутрь мышечной ткани.
В пресинаптической области есть:
везикулы - замкнутая полость содержащая медиатор. Они находятся в постоянном движении. Когда подходят к мембране нервного окончания, они сливаются с ней, а медиатор поступает в синаптическую щель. Содержание одной везикулы - квант медиатора;
митохондрии - основной источник энергии для синтеза медиатора (ацетилхолин синтезируется из холина и ацетилСоА под действием фермента ацетилхолинтрансферразы).
Синаптическая щель - между пре- и постсинаптическими мембранами. Величина щели неодинакова в различных синапсах. Это пространство заполнено межклеточной жидкостью, в которой находится медиатор.
Постсинаптическая мембрана - покрывает иннервируемую клетку в месте контакта с нервным окончанием. В мионевральном синапсе - концевая пластинка. В некоторых синапсах постсинаптическая мембрана образует складки, тем самым, увеличивая площадь контакта. На постсинаптической мембране есть следующие вещества.
Рецепторы (в мионевральном синапсе - холинорецепторы) - липопротеин, обладающий высоким сродством к ацетилхолину. Этот белок имеет анионную головку и электрофильный конец. Головка выступает в синаптическую щель и взаимодействует с катионной головкой ацетилхолина. В результате этого взаимодействия происходят структурные изменения постсинаптической мембраны, открываются потенциалзависимые Nа-каналы, происходит деполяризация. Деполяризация постсинаптической мембраны не является самоподкрепляющимся процессом. Потенциал на постсинаптической мембране - градуален (зависит от количества медиатора), т. е. потенциал характеризуется свойствами местного возбуждения;
Холинэстераза - белок, выполняющий ферментную функцию. По строению он сходен с холинорецептором, и обладает сродством к ацетилхолину. Холинэстераза разрушает ацетилхолин, в 1-ю очередь тот, что связан с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор освобождается от ацетилхолина, происходит реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолин расщепляется до холина и уксусной кислоты, необходимой для трофики мышечной ткани. С помощью активного транспорта холин выводится на пресинаптическую мембрану, где используется для синтеза нового медиатора. Под действием медиатора изменяется проницаемость постсинаптической мембраны, под действием холинэстеразы проницаемость и чувствительность возвращаются к исходной величине. Хеморецепторы готовы взаимодействовать с новой порцией медиатора.
Проведение возбуждения.
В состоянии покоя в пресинаптической области везикулы постоянно движутся. Они подходят к пресинаптической мембране, выделяя в синаптическую щель медиатор, т. е. в состоянии покоя выделяются несколько квантов медиатора. Он дефилирует через щель, взаимодействует с холинорецепторами. Но т. к. медиатора мало, то потенциал на постсинаптической мембране тоже мал. Это миниатюрные потенциалы с амплитудой в несколько микровольт. Эти потенциалы поддерживают фоновую активность постсинаптической мембраны. Под действием раздражителя возникает потенциал действия нервного волокна. Под действием круговых токов повышается проницаемость мембраны нервного волокна для Са2+, в результате Са2+ поступает внутрь нервного волокна, вызывая упорядоченное движение везикул и, как следствие, увеличение количества медиатора, выделяющегося в синаптическую щель.
4 Са2+ = квант медиатора.
На постсинаптической мембране взаимодействие медиатора с рецепторами открывает Nа-каналы, Nа поступает внутрь клетки. Возникает возбуждающий постсинаптический потенциал. Этот потенциал - особая форма возбуждения, которая не распространяется (свойство местного возбуждения). Затем холинэстераза расщепляет медиатор, освобождая рецептор - в результате восстанавливается заряд постсинаптической мембраны.
Потенциал действия в мышце
Потенциал концевой пластинки не распространяется, но является источником возбуждения в мышце. В результате взаимодействия с рецепторами заряды постсинаптической мембраны суммируются, возникает возбуждающий потенциал, т. е. разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками. Возникает малый круговой ток, который выходит через невозбужденный участок мышцы и генерирует потенциал действия.
Физиологические свойства синапсов
Одностороннее проведение возбуждения - клапанное свойство - связано с особенностью строения синапса. Но имеются данные, что рецепторы есть и на пресинаптической мембране, которые по принципу обратной связи регулируют количество медиатора.
Синаптическая задержка - для проведения возбуждения требуется время.
Потенция - облегчение - т. е. каждый последующий импульс проводится легче предыдущего. Во-первых, т. к. при определенной части импульсы поступают в фазу экзальтации (супернормального возбуждения). Во-вторых, т. к. в синаптической щели остается в свободном виде некоторое количество медиатора, который присоединяется к новой порции.
Суммация возбуждения - при действии подпороговых раздражителей возбуждения нет, но если они часты, то возможно возникновение возбуждающего потенциала.
Низкая возбудимость и лабильность.
Утомляемость - т. к. используются запасы энергии и медиатора.
Десенситизация - уменьшение чувствительности рецептора к действию медиатора.
9. Холинергические, адренергические, гистаминергические, пуринергические
и ГАМК-ергические синапсы их функциональные особенности
Потом найду
10. Классификация мышц, физиологические свойства и особенности
скелетных и гладких мышц. Механизм мышечного сокращения (Хаксли, Девис).
Роль потенциала действия, ионов кальция и АТФ в механизме мышечного
сокращения.
Существуют 3 вида мышечной ткани:
поперечно-полосатая скелетная;
поперечно-полосатая сердечная;
гладкая.
Функции мышечной ткани.
Поперечно-полосатая скелетная ткань - составляет примерно 40 % общей массы тела.
Ее функции:
динамическая;
статическая;
рецепторная (например, проприорецепторы в сухожилиях - интрафузальные мышечные волокна (веретеновидные));
депонирующая - вода, минеральные вещества, кислород, гликоген, фосфаты;
терморегуляция;
эмоциональные реакции.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань.
Основная функция - нагнетательная.
Гладкая мускулатура - образует стенку полых органов и сосудов.
Ее функции:
поддерживает давление в полых органах;
поддерживает величину кровяного давления;
обеспечивает продвижение содержимого по желудочнокишечному тракту, мочеточникам.
Физиологические свойства мышц
Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).
Проводимость мышечной ткани меньше проводимости нервной ткани, в скелетной ткани (5-6 м/с), а в нервной - 13 м/с.
Рефрактерность мышечной ткани больше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной ткани она равняется 30-40 мс (абсолютная примерно равна 5 мс, относительная - 30 мс). Рефрактерность гладкомышечной ткани равна нескольким секундам.
Лабильность мышечной ткани (200-250), ниже лабильности нервной ткани.
Сократимость, выделяют изотоническое (изменение длины) и изометрическое (изменение напряжения мышц) сокращение. Изотоническое сокращение может быть: концентрическим (мышца укорачивается), эксцентрическим (длина мышцы увеличивается).
Строение скелетных мышц
Скелетные мышцы состоят из миофибрилл, которые с помощью Z-мембраны поделены на отдельные саркомеры.
Саркомер - это основной сократительный элемент скелетных мышц.
В саркомере различают:
темная часть в центре саркомера (диск А);
в центре диска А светлое пространство - Н-мембрана;
светлые участки саркомера - диск J.
Диски А и J образованы отдельными протофибриллами. А-фибриллы толстые из белка миозина, J - тонкие из белка актина. Молекула миозина представляет собой тело из тяжелого меромиозина и головку - из легкого меромиозина. На головке фиксирована молекула АТФ, которая в покое заряжена отрицательно. В основании головки фиксируется молекула фермента АТФ-азы, также заряжена отрицательно. Молекулы отталкиваются - головка находится в расправленном состоянии. Толстые протофибриллы состоят из 3-х белков - тропомиозиновая нить, на которую накручена двойная спираль глобулярного актина. Через равномерные промежутки располагается белок тропонин - "щит" закрывающий А-центр тонкой протофибриллы. Тропонин обладает высоким сродством к Са2+ тропониновые центры располагаются в виде спирали примерно через каждые 15 нм. За счет этих тропониновых комплексов происходит открытие А-центра протофибриллы и образуются мостики между актиновыми и миозиновыми нитями.
Механизм сокращения
В 1954 г. Хаксли предложил теорию скольжения при сокращении длина А-диска не изменяется, сокращение происходит за счет изменения длины J-дисков. Таким образом, в основе мышечного сокращения лежит скольжение актиновых нитей между миозиновыми, а затем возвращение обратно.
Механизм скольжения предложен в 1963 г. Девис - в основе - освобождение ионов Са2+ и выход их в межфибриллярное пространство. Там они (ионы Са2+) взаимодействуют с белком тропонином обладающим высоким сродством к Са2+. В результате высвобождается А-центр актиновых протофибрилл. А-центр - сорбированная молекула АДФ, несущая на себе отрицательный заряд. Под действием Са2+ уменьшается отрицательный заряд АДФ. Через Са2+ образуется мостик между АДФ и АТФ. В результате уменьшается отрицательный заряд АТФ и он взаимодействует с молекулой АТФ-азы. Как следствие, головка толстой протофибриллы уплощается, а тонкая протофибрилла продвигается по отношению к толстой на один межмостиковый промежуток (около 15 нм). Затем кальциевый мостик разрушается, т. к. АТФ под влиянием АТФ-азы превращается в АДФ. После этого образуется новый мостик с соседней головкой толстой протофибриллы. В процессе мышечного сокращения образуется энергия, которая частично расходуется на само мышечное сокращение. Инициатором мышечного сокращения является Са2+.
11. Одиночное мышечное сокращение и его фазы. Тетанус, виды тетануса. Условия возникновения тетанического сокращения.
Запомните,что характер сокращения скелетной мышцы зависит не только от силы, но и частоты раздражения
Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы.
В ответ на кратковременное одиночное раздражение пороговой или сверхпороговой силы (например,ударом индукционного тока ,замыканием или размыканием постоянного тока)возникает быстро развивающееся и быстро заканчивающееся сокращение ,которое получило название одиночного мышечного сокращения
При графической записи одиночного сокращения мышцы отмечают:
1)скрытый ,или латентный,период –время от момента раздражения до начала сокращения;
2)период укорочения мышцы ,выражающийся в подъеме кривой миограммы;
3)период расслабления ,отмечаемый возвратом кривой к исходному уровню.
Общая продолжительность одиночного сокращения для мышцы лягушки составляет 0,12 сек.Из этого времени 0,05 сек приходится на укорочение и 0,06 сек- на расслабление мышцы .Продолжительность латентного периода составляет 0,01 сек
Если к мышце посылать не одно раздражение ,а несколько ,отстоящих друг от друга на различные промежутки времени, то в зависимости от того,в каком состоянии раздражения будет находиться мышца ,получается неодинаковый эффект
Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них придется на тот момент,когда мышца начала расслабляться ,но не успела ещё полностью расслабиться ,то возникает зубчатый тип сокращения ,который получил название неполного,зубчатого,несовершенного тетануса (клонус)
Если раздражающие импульсы сближены настолько ,что каждый последующий приходится на время,когда мышца сократилась,но ещё не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения ,то возникает длительное непрерывное сокращение ,получившее название гладкого,совершенного тетануса.
Вам необходимо знать ,что в основе тетануса лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений
В нормальных условиях по типу одиночных сокращений функционируют сердечная и гладкие мышцы .Сокращение же скелетных мышц имеет характер тетануса , или столбняка ,так как из центральной нервной системы поступает к ним ряд часто следующих друг за другом нервных импульсов
Совершенный тетанус-нормальное рабочее состояние скелетных мышц ,которое обусловливается посылкой из центральной нервной системы импульсов с частотой 40-50 в 1 сек
Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 сек
Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1 сек,то она находится в состоянии мышечного тонуса ,то есть умеренного сокращения
Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущество перед одиночным сокращением:оно сильнее и продолжительнее,что даёт возможность сохранить определенное положение тела(держать позу,груз и т.д.)
Установлено ,что существуют оптимальные сила и частота раздражения , при которых отмечаются максимальные ответные реакции мышцы.Это явление было названо Н.Е.Введенским оптимумом силы и частоты раздражения.Дальнейшее увеличение силы и частоты раздражения (сверх оптимальной) приводит к ослаблению сократительной способностью скелетной мышцы ,вплоть до полного её отсутствия .Это явление получило название пессимума
Обратите внимание ,что физиологические процессы в гладкой мышце протекают очень медленно .Период сокращения гладкой мышцы длится 80-100 сек.При этом период укорочения в 5 раз короче ,чем период расслабления.Латентный период длится несколько секунд.Гладкие мышцы по сравнению со скелетными характеризуются низкой возбудимостью,длительным скрытым периодом ответной реакции,медленными фазами сокращения и расслабления.Они способны длительно сохранять тонические напряжения .При расслаблении гладких мышц их тонус значительно понижается
12. Физиологические свойства возбудимых тканей. Особенности рефрактерного периода скелетной, гладкой и сердечной мышцы.
Возбудимость - способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины.
Проводимость - способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости - скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани - 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).
Рефрактерность (невозбудимость) - способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают: абсолютно рефрактерный период - время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;
Oтносительный рефрактерный период - ткань относительно невозбудима - происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.
Показатель рефрактерности - продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы - 35-50 мс, а у нервной ткани - 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).
Лабильность (функциональная подвижность) - способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна - 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань - 200-250 импульсов в секунду, синапс - 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.
Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое - сократимость.
Рефрактерный период сердечной мышцы
В сердце в отличие от других возбудимых тканей имеется значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в течение ее активности. Выделяют абсолютный и относительный рефрактерный период (р.п.). Во время абсолютного р.п. какой бы силы не наносили раздражения на сердечную мышцу, она не отвечает на него возбуждением и сокращением. Он соответствует по времени систоле и началу диастолы предсердий и желудочков. Во время относительного р.п. возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к исходному уровню. В этот период мышца может ответить на раздражитель сильнее порогового. Он обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков.
Сокращение миокарда продолжается около 0.3 с, по времени примерно совпадает с рефрактерной фазой. Следовательно, в период сокращения сердце неспособно реагировать на раздражители. Благодаря выраженному р.п. .р.рррр.п., который длится больше чем период систолы, сердечная мышца неспособна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.
Рефрактерный период гладкой мышцы
Рефрактерный период продолжается в течение всего периода потенциала действия, т. е. 1—3 секунды. Скорость проведения возбуждения варьирует в разных волокнах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду.
13. Cоотношение фаз изменения возбудимости с компонентами потенциала действия.
Импульсное возбуждение сопровождается фазными изменениями возбудимости:
фаза кратковременного повышения возбудимости (рефрактерный периодделится на абсолютный и относительный);
фаза супернормальной возбудимости;
фаза субнормальной возбудимости.
Фаза кратковременного повышения возбудимости соответствует местному компоненту потенциала действия, т. к. происходит частичное повышение проницаемости для Na+, что приводит к критическому уровню деполяризации (Ек). Уменьшается порог раздражения и повышается возбудимость, местное возбуждение всегда сопровождается повышением возбудимости.
Заключение: ткань приходит в состояние готовности ответить на раздражение.
Рефрактерный период делится на:
абсолютный - соответствует фазе деполяризации (максимально открыты Nа-каналы и дальнейшее увеличение проницаемости для Nа невозможна). Значение: совершается основная работа;
относительный - возбудимость восстанавливается до исходной величины (заряд клеточной мембраны возвращается к исходной величине). Закрываются Nа-каналы, поэтому можно получить дополнительную реакцию при действии сверхпорогового раздражителя. Значение: в этот момент возможно получить ответ на сильные биологически важные раздражители.
Фаза супернормальной возбудимости (экзальтации) соответствует отрицательному следовому потенциалу, Nа-каналы еще не все закрыты, поэтому достаточно более слабого раздражителя для получения ответной реакции.
Фаза субнормальной возбудимости. Разность потенциала увеличивается, увеличивается состояние до Ек. Порог раздражения увеличивается, возбудимость снижается.
14. Понятие о функциональных системах организма (п.К.Анохин). Звенья функциональной системы. Свойства функциональных систем и их значение.
Функциональная система - совокупность органов и тканей, относящихся к различным анатомо-функциональным образованиям и объединяющихся для достижения полезного приспособительного результата.
Функциональная система - это временное объединение органов и систем, для достижения полезного приспособительного результата.
Функциональная система состоит из 4-х звеньев:
центральное звено - нервные центры, которые возбуждаются для достижения полезного приспособительного результата;
исполнительное звено - внутренние органы, скелетные мышцы, поведенческие реакции;
обратная связь;
полезная приспособительная реакция.
Полезная приспособительная реакция имеет 3 вида:
поддержание на постоянной величине каждого показателя внутри организма - гомеостатические показатели;
изменения взаимодействия организма с внешней средой. Цель: поддержание постоянства внутри организма;
достижение определенных социальных изменений.
Свойства функциональной системы следующие.
Динамичность - функциональная система временное образование. Каждая функциональная система формируется в процессе жизнедеятельности в соответствии с преобладающими потребностями организма. Различные органы могут входить в состав нескольких функциональных систем.
Саморегуляция - функциональная система обеспечивает поддержание на постоянном уровне какие-то константы организма без вмешательства из вне. Саморегуляция достигается за счет наличия обратной связи.
15. Значение центральной нервной системы в организме животного и
человека. Методы изучения функций ЦНС. Анатомо-гистологическая и
физиологическая единицы нервной системы. Функциональная единица нервной
деятельности.
Центральная нервная система обеспечивает согласованную деятельность внутри организма. В результате чего организм работает как единое целое.
Эта функция обеспечивается 4-мя механизмами:
пусковой - центральная нервная система запускает работу органов;
корригирующий - приспособительная работа органа в соответствии с потребностями организма;
интегрирующий;
регулирующий;
центральная нервная система обеспечивает связь организма с внешней средой, т. е. приспосабливает человека к условиям существования и обеспечивает его поведение.
Высшие отделы центральной нервной системы (кора головного мозга) обеспечивают мышление и сознание.
Анатомо - гистологической единицей нервной системы является нейрон - нервная клетка и ее отростки.
Виды нейронов.
По локализации:
центральные (расположены в центральной нервной системе);
периферические (расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно).
По функциональному признаку:
рецепторные (афферентные, чувствительные) - это те нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в центральную нервную систему. Они делятся на: первичные афферентные нейроны - их тела расположены в спинальных ганглиях, они имеют непосредственную связь с рецепторами и вторичные афферентные нейроны - их тела лежат в зрительных буграх, они передают импульсы в вышележащие отделы, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов;
эфферентные нейроны передают импульсы из центральной нервной системы к другим органам. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга (альфа, бетта, гамма - мотонейроны) - обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны вегетативной нервной системы: преганглионарные (их тела лежат в боковых рогах спинного мозга), постганглионарные (их тела - в вегетативных ганглиях);
вставочные (интернейроны) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга, широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов: возбуждающие и тормозящие нейроны.
Нейрон состоит из тела, аксона, дендритов.
Тело нейрона - содержит все компоненты клеточных структур и способно генерировать нервные импульсы и выполнять трофическую функцию. В месте отхождения аксона - участок безмиелинового волокна (около 50-100 нм) - это начальный сегмент. Именно здесь - самая высокая активность (уровень возбудимости) - это тригерная зона, здесь разность между мембранным потенциалом и Ек равна 7-10 мВ.
Аксон - это длинный отросток, несущий импульсы от тела нервной клетки. Может быть миелиновым и безмиелиновым и заканчивается различными синапсами.
Дендриты - это короткие, сильноветвящиеся отростки - ведут импульсы к телу нейрона - обеспечивают взаимодействие между нейронами центральной нервной системы.
Размеры нейронов: диаметр от 4-6 мкм до 130 мкм. Мембранный потенциал - 50-90 мВ; амплитуда потенциала действия 80-120 мВ. Мембрана нейрона в покое обладает высокой проницаемостью для К+, при возбуждении - для Nа+ и Са2+.
Функции нейроглии:
опорная (препятствует деформации нейронов);
трофическая (регулирует обменные процессы в нервной ткани);
регуляция ионного состава (концентрация ионов по обе стороны мембраны);
регуляция кровоснабжения центральной нервной системы.
Центральные нейроны имеют свои особенности.
Способность к спонтанной деполяризации - самопроизвольная генерация нервных импульсов. Причина - нейроны образуют сложные замкнутые цепи в пределах центральной нервной системы, где происходит спонтанное выделение медиатора.
Длительный период следовой гиперполяризации. После возникновения возбуждения нейроны длительное время находятся в состоянии пониженной возбудимости и как следствие этого, низкая лабильность.
Вставочные нейроны имеют небольшой период следовой гиперполяризации и как следствие этого возрастает лабильность до 1000 имп/с. Мотонейроны имеют более длительный период следовой гиперполяризации, поэтому лабильность у них составляет у альфа-мотонейронов - 500 имп/с, у гамма-мотонейронов - 50-100 имп/с.
Выделение различных медиаторов. В зависимости от вида медиаторов - 2 вида нервных клеток: холинэргические и адренэргические.
Рефлекс - это функциональная единица нервной системы. Рефлекс - это детерминированная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы.
Классификация рефлексов:
по биологическому признаку выделяют следующие рефлексы - пищеварительные,
двигательные, оборонительные и т. д.;
по уровню замыкания рефлекторных связей - спинальный, бульбарный, мезэнцефальный, диэнцефальный, подкорковый, корковый;
по характеру ответной реакции - соматический, вегетативный, сосудодвигательный;
по Павлову:
безусловные (видовые, врожденные) - осуществляются на всех уровнях, кроме коры головного мозга;
условные (приобретенные, индивидуальные) - осуществляются на уровне коры головного мозга.
Рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. От рабочего органа в центральную нервную систему опять поступают нервные импульсы - это обратная связь. Рефлекторная дуга - сложный структурно-функциональный комплекс, замкнутый в кольцо.
Компоненты рефлекторной дуги:
рецептор - воспринимает раздражение из окружающей среды и превращает энергию раздражения в энергию нервного импульса - первичная обработка информации;
афферентный путь - от рецептора к центральной нервной системе;
рефлекторный центр - совокупность нейронов, лежащих в центральной нервной системе, в которых происходит переработка информации и формируется ответная реакция;
эфферентный путь - от центральной нервной системы на периферию;
рабочий орган - мышца, железа;
обратная связь.
По сложности строения рефлекторные дуги делятся на:
простая - состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного); у такой дуги один синапс в центральной нервной системе - это моносинаптическая дуга - примерно 2% от всех рефлекторных дуг;
сложная - состоит из 3-х и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный) - полисинаптические дуги.
Рефлекс обеспечивает:
объединение внутренних органов в единое целое,
взаимодействие между различными органами;
взаимодействие организма с внешней средой;
функции коры головного мозга.
Методы изучения функций цнс
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.
3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.
б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.
в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;
6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;
7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.
16. Биоэлектрическая активность головного мозга. Электроэнцефалография. Характеристика ритмов электроэнцефалограммы. Реакция десинхронизации, вызванные потенциалы.
Имеется следующие разновидности регистрации электрических явлений в ЦНС:
электрокортикография - электроды на коре головного мозга - экспериментальный метод или во время операции на головном мозге;
электросубкортикография - электрические явления подкорковых структур - электроды вводят в подкорковые ядра - экспериментальный метод;
Электроэнцефалограмма - электроды на поверхности головы:
униполярный метод - 1 активный электрод на любой точке поверхности головы. Индифферентный электрод - за пределами черепной коробки (мочка уха);
биполярный метод - 2 активных электрода, регистрируется разность потенциалов между ними;
многоканальный метод.
Альфа - ритм - высокоамплитудный, низкочастотный: амплитуда 20-80 мкВ, частота равна 8-14 Гц. Регистрируется в состоянии покоя (физического и психического). Регистрируется во всех отделах головного мозга, но более характерен для теменного и затылочного отдела головного мозга. Особенности: относительно постоянный ритм; легко поддается депрессии (исчезает под действием раздражителей); легко восстанавливается.
Бетта - ритм - высокочастотный, низкоамплитудный (по сравнению с альфа-ритмом): амплтуда равна 10-30 мкВ, а частота 14-30 Гц. Характерен для состояния возбуждения. Регистрируется во всех отделах головного мозга, но наиболее характерен для лобной зоны и передней центральной извилины коры головного мозга.
Дельта - ритм - низкочастотный - в состоянии глубокого сна. Амплитуда 250-1000 мкВ, частота 0,3-5 Гц.
Дельта - ритм - в процессе засыпания. Амплитуда равна 100-150 мкВ, а частота 4-7 Гц. Характерен для подростков, может возникать при гипоксии головного мозга.
Веретоно - ритм - при неглубоком сне. Амплитуда различна, частота равна 10-16 Гц.
Гамма - ритм, частота равна 35-55 Гц.
Реакция десинхронизации - смена высокоамплитудных и низкочастотных колебаний биопотенциалов мозга на низкоамплитудные и высокочастотные; наблюдается, напр., при переходе от сна к бодрствованию.
ВП - метод регистрации ответов различных структур головного мозга на внешние стимулы, слуховые, зрительные и соматосенсорные, оценка проведения по восходящим путям центральной нервной системы.
Зрительные – регистрация ответов зрительной коры на стимуляцию реверсивным паттерном или световой вспышкой, исследуются зрительные пути от сетчатки до затылочной коры.
Слуховые – регистрация проведения импульсов по периферическим и центральным участкам слухового анализатора.
Соматосенсорные ВП – исследование проведения по чувствительным путям центральной нервной системы, ответов спинного и головного мозга на электрическую стимуляцию периферических нервов.
Вызванные потенциалы применяются при широком спектре поражений центральной нервной системы для объективизации поражения, определения его уровня и характера.
Соматосенсорные ВП, помимо демиелинизирующих, дегенеративных и сосудистых поражений центральной нервной системы, могут использоваться также в диагностике плексопатий и радикулопатий, в качестве подтверждающего теста применяются при диабетической полинейропатии и др.
Зрительные ВП позволяют диагностировать поражения зрительного нерва (ретробульбарный неврит, ишемическая нейропатия), ретрохиазмальные поражения - зрительный тракт, широко применяются в диагностике рассеянного склероза.
Акустические ВП используются для дифференциальной диагностики центральных и периферических поражений акустической системы, крайне полезны в диагностике поражений мостомозжечкового угла. Обладают высокой чувствительностью при рассеянном склерозе, часто даже при отсутствии клинической симптоматики ствола. Применяются также в диагностике нарушений речи и слуха у детей.
17. Спинной мозг, особенности его строения, физиологическое значение. Виды нейронов. Функциональное различие передних и задних корешков спинного мозга. Закон Белла-Мажанди.
Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.
Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.
В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы — задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах — нейроны вегетативной нервной системы.
Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.
В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:
- двигательные – нисходящие
- чувствительные – восходящие
- комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.
Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.
Закон Белла-Мажанди
Закономерность распределения волокон в корешках спинномозговых нервов, согласно которой чувствительные волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков, а двигательные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Виды нейронов.
По локализации:
центральные (расположены в центральной нервной системе);
периферические (расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно).
По функциональному признаку:
рецепторные (афферентные, чувствительные) - это те нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в центральную нервную систему. Они делятся на: первичные афферентные нейроны - их тела расположены в спинальных ганглиях, они имеют непосредственную связь с рецепторами и вторичные афферентные нейроны - их тела лежат в зрительных буграх, они передают импульсы в вышележащие отделы, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов;
эфферентные нейроны передают импульсы из центральной нервной системы к другим органам. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга (альфа, бетта, гамма - мотонейроны) - обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны вегетативной нервной системы: преганглионарные (их тела лежат в боковых рогах спинного мозга), постганглионарные (их тела - в вегетативных ганглиях);
вставочные (интернейроны) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга, широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов: возбуждающие и тормозящие нейроны.
18. Функции спинного мозга. Рефлекторные центры спинного мозга. Проводящие пути спинного мозга. Законы рефлекторной деятельности спинного мозга.
Функции спинного мозга:
1. Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.
2. Проводниковая – через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:
- восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;
- нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.
Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:
Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.
Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.
Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные ( в продолговатом мозге), мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные (в различных областях коры большого мозга).
Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.
Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.
Виды спинальных рефлексов.
Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.
Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.
Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.
Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).
Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.
Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.
Проводящии пути
Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие).
Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.
Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями/
а) Проприоцептивный путь (тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха) начинается от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков и, не переключаясь на новый нейрон на уровне спинного мозга, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария мозга, здесь переключается на новый нейрон (второе переключение). От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища.
б) Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга, здесь переключается на новый нейрон (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу. Здесь происходит второе переключение и поднимаются в сенсорную кору. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.
в) Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, правый и левый мозжечок получают информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от рецепторов Гольджи сухожилий, проприорецепторов, рецепторов давления и прикосновения.
г) Спиноретикулярный путь – начинается от интернейронов спинного мозга и доходит до РФ ствола мозга. Несет информацию от висцерорецепторов.
Т.о., через проводящие пути спинного мозга происходит проведение импульсов от рецепторов туловища и конечностей к нейронам спинного мозга и вышележащих структур ЦНС.
Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.
19. «Спинальное» животное», его признаки. Спинальный шок.
Спинальный шок (шок-удар) возникает после полной перерезки спинного мозга. Он заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Спинальный шок характеризуется временным исчезновением рефлекторных функций спинного мозга. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у лягушки – через минуты, у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.
Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны вышележащих структур ЦНС.
При травме спинного мозга у человека может появиться группа двигательных спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы спинного мозга.
Спинальное животное – это животное у которого спинной мозг отделен от головного мозга, перерезка спинного мозга производится ниже 3-го шейного позвонка. Перерезка выше 3-го шейного позвонка несовместима с жизнью, потому что на уровне 1-2 шейных позвонков лежат нервные центры дыхательной мускулатуры и, если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц, т.е. асфиксии.
При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на половине поражения (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной стороне движения сохраняются.
На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность (от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц). Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест (пучок Голля и Бурдаха).
На противоположной стороне туловища (относительно повреждения) нарушается болевая и температурная чувствительность (спиноталамический путь), т.к. восходящие пути глубокой чувствительности идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая и температурная чувствительность правой половины туловища ниже повреждения.
После травмы спинного мозга у человека наблюдается извращение спинальных рефлексов: ослабление миотатических и кожно-мышечных двигательных рефлексов, усиление сухожильных рефлексов, извращение подошвенного рефлекса.
20. Общие принципы координационной деятельности ЦНС (конвергенция,
иррадиация, реципрокность, принцип доминанты, принцип обратной связи,
индукционные взаимоотношения между возбуждением и торможением).
Координированная деятельность ЦНС - согласованная работа нейронов центральной нервной системы основанная на их взаимодействии между собой.
Значение:
осуществляется точное выполнение строго определенной функции (рефлекторного акта);
согласованная работа центров различных рефлексов, сложная рефлекторная деятельность;
осуществляется взаимодействие рядом расположенных нервных центров.
Координированная деятельность центральной нервной системы основывается на нескольких принципах:
Принцип конвергенции (схождения).
При возбуждении большого количества рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной нервной системы. Относительная конвергенция - в спинном и стволовом мозге - конвергенция импульсов от различных рецепторных полей одного и того же рефлекса. Абсолютная конвергенция - в коре головного мозга имеются полимодальные (полисенсорные) нейроны, к ним сходятся импульсы от различных рецепторов.
Значение: обеспечивается центральное облегчение и окклюзия; обеспечивается принцип общего конечного пути.
Иррадиация возбуждения - распространение возбуждения на весь нервный центр и другие нервные центры. Он противоположен принципу конвергенции.
Причины:
наличие ветвящихся отростков в пределах центральной нервной системы;
наличие вставочных нейронов;
наличие ретикулярной формации.
В ретикулярную формацию поступают импульсы и распространяются по всей коре головного мозга. Распространение возбуждения зависит от силы наносимых раздражений (прямопропорционально), до определенных пределов из-за наличия тормозных нейронов. За счет иррадиации обеспечивается дивергенция (расхождение) возбуждения в центральной нервной системе.
Значение: осуществляется определенная связь между характером ответной реакции центральной нервной системы и силой наносимых раздражений.
Принцип реципрокности (сопряжения) - в центральной нервной системе существует взаимосвязь между центрами противоположных рефлексов. Механизм: при возбуждении афферентных нейронов импульсы поступают в центральную нервную систему, там возникают несколько разветвлений: вызывает возбуждение центра мышц сгибателей; образует синапс на тормозной клетке, а она образует синапс на центре мышц разгибателей; идет на симметричную сторону и вызывает противоположные изменения. В результате - повышается тонус мышц сгибателей на стороне раздражения, там же снижается тонус мышц разгибателей, как следствие - сгибание конечности. На противоположной стороне - разгибательный рефлекс. Наблюдается сопряжение между центрами сгибания и разгибания. При возбуждении одного центра центр противоположного рефлекса тормозится. Одновременно наблюдается сопряжение между нервными центрами обеих сторон.
Значение: обеспечивается двигательные реакции, осуществляются взаимодействия между центрами противоположных рефлексов.
Принцип доминанты.
Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в центральной нервной системе, возникающий под действием сильных и сверхсильных раздражителей.
Особенности:
доминанта - это нераспространенная форма возбуждения (стационарное возбуждение) - новая форма;
повышенная возбудимость в очаге доминанты;
инертность (после прекращения действия раздражения очаг продолжает существовать какое-то время);
суммация возбуждения и притягивание возбуждения из других центров;
тормозит деятельность других нервных центров.
Существуют 2 вида доминант:
экзогенного происхождения - вызвана факторами внешней среды, например: чтение за едой;
эндогенное происхождение - вызвана факторами внутренней среды.
Значение: обеспечивает внимание, формирование условных рефлексов.
Принцип общего конечного пути.
При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же органы. В центральной нервной системе афферентных нейронов больше, чем эфферентных, поэтому от нескольких афферентных нейронов импульсы сходятся к одним и тем же эфферентным.
Значение: за счет небольшого количества рабочих органов организм реагирует на возбуждение большого количества рецепторов; конкуренция раздражителей: эффект некоторых тормозится, а других - усиливается. И победителем является биологически более важный раздражитель.
Принцип обратной связи.
Обратная связь - поток импульсов от рецепторов в центральную нервную систему, которые несут информацию о происходящем на периферии.
Выделяют 2 вида обратной связи:
положительная - вызывает усиление ответной реакции;
отрицательная - вызывает торможение ответной реакции.
Значение: саморегуляция деятельности организма.
Вывод: координированная деятельность центральной нервной системы обеспечивает взаимосвязь в работе нервных центров, за счет этого обеспечивается точное выполнение сложных рефлекторных функций.
21. Периферическое и центральное торможение (и.М.Сеченов). Значение торможения в цнс.
Торможение - активный процесс, который характеризуется изменением физико-химических и физиологических свойств и проявляется угнетением каких-либо функциональных отправлений организма. 1845 г. - братья Веберы открыли периферическое торможение. Они раздражали n. vagus, что приводило к торможению работы сердца. 1851 г. - К. Бернар - при раздражении нервов наблюдал расслабление гладких мышц сосудов. При раздражении периферических нервов наблюдается угнетение той или иной функции - это периферическое торможение.
Центральное торможение открыто в 1863 г. Сеченовым. Опыт Сеченова: он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров, определял время сгибательного рефлекса, затем на зрительные бугры клал кристалл соли и наблюдал увеличение продолжительности рефлекса. При раздражении зрительных бугров наблюдалось торможение рефлекторной активности спинного мозга. Сеченов предположил, что в зрительных буграх существуют тормозные центры - это неверно.
Ухтомский объяснил результаты с позиции доминанты. В зрительных буграх - доминанта возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга.
Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной системе возникает возбуждение в определенном нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение. Современное объяснение: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.
Виды центрального торможения:
первичное торможение - возникает в специальных тормозных клетках (структурах);
вторичное - возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.
22. Современные представления о механизмах центрального торможения. Первичное и вторичное торможение, их виды и значение.
В центральной нервной системе тормозные нейроны есть в спинном мозге, в головном мозге (меньшее количество) и в коре головного мозга (большинство). В спинном мозге 2 вида тормозных нейронов (это тормозные вставочные нейроны):
клетки Реншоу - не обладают фоновой активностью и в покое не генерируют нервных импульсов. Они возбуждаются под действием: импульсов от афферентных нейронов, от эфферентных нейронов (альфа-мотонейронов спинного мозга), импульсов от вышележащих отделов головного мозга;
клетки Уилсона - обладают постоянной фоновой активностью, даже без раздражения (в покое) они генерируют нервные импульсы - постоянно тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.
В зависимости от последовательности включения тормозных клеток - эффект различен. Обычно - это торможение активности альфа-мотонейронов, но может быть увеличение активности альфа-мотонейронов (возвратное облегчение).
В головном мозге существуют отдельные клетки Реншоу и клетки Пуркинье, грушевидные нейроны мозжечка - они оказывают торможение внутри мозжечка, ядер среднего и продолговатого мозга, тем самым обеспечивается правильное распределение мышечного тонуса.
В коре головного мозга 4 вида тормозных клеток:
большие корзинчатые нейроны - 3, 4, 5 слои коры головного мозга, их аксоны сильно ветвятся и образуют сплетения на площади около 500 мкм. Они тормозят активность нейронов 3, 4, 5 слоев;
малые корзинчатые клетки нейроны - 2, 3 слои коры - их аксоны ветвятся на меньшей площади, около 50 мкм, и тормозят 2 и 3 слои;
нейроны с кистеобразным аксоном - 1 слой коры, образует аксон, на конце которого разветвление в виде кисти; тормозит клетки 1-го слоя;
канделяброобразные нейроны - на границе между 2 и 3 слоями, вниз от них идет аксон и дает несколько ответвлений вверх, тормозят активность всех слоев.
Первичное торможение осуществляется за счет выделения тормозного медиатора на окончаниях нервных клеток (ГАМК - гаммааминомаслянная кислота, глицин, таурин, серотонин и другие). Эти вещества вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, как следствие, тормозной постсинаптический потенциал.
Различают 2 вида первичного торможения.
Пресинаптическое - развивается на мембране возбужденного синапса. Развивается в аксо-аксональном синапсе. Медиатор - гаммааминомаслянная кислота - он изменяет проницаемость клеточной мембраны для CL- и Са2+ (понижает ее). В результате на постсинаптической мембране тормозного синапса возникает явление стойкой деполяризации, затем - падение возбудимости и возбуждение по аксону не доходит до альфа-мотонейрона - блок проведения возбуждения. За счет снижение проницаемости для Са2+ снижается количество медиатора в возбужденном синапсе и, как следствие, на теле иннервируемой клетки нет возбуждающего постсинаптического потенциала.
Постсинаптическое торможение - обеспечивается за счет гаммааминомасляной кислоты и глицина. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона. На окончании тормозного нейрона выделяется тормозной медиатор, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Возникает тормозной постсинаптический потенциал и величина возникшего постсинаптического потенциала уменьшается.
В основе классификации постсинаптического торможения лежит путь, по которому тормозная клетка вовлекается в ответную реакцию.
Прямое (афферентное, поступательное) торможение - возникает когда тормозная клетка получает импульсы от афферентного нейрона или от вышележащих отделов центральной нервной системы.
Возвратное (эфферентное) торможение - клетки Реншоу получают импульсы по коллатералям аксона эфферентного нейрона. Эфферентный нейрон образует аксон, который иннервирует скелетные мышцы. От этого аксона отходит ответвление, которое образует синапс на клетке Реншоу. Клетка Реншоу тормозит нейрон от которого получает нервный импульс.
Вторичное торможение возникает в обычных возбудимых структурах и связано с процессом возбуждения.
Виды вторичного поражения.
Запредельное торможение - возникает в нейронах центральной нервной системы в том случае, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности. Развивается резкое снижение возбудимости нейрона.
Парабиотическое торможение - возникает при действии сильных и длительно действующих раздражителей (парабиоз в тканях). Парабиоз - явление пограничного состояния между гибелью и жизнью ткани (резко падают все свойства ткани, основное свойство - фазное изменение лабильности). Если парабиотический фактор продолжает действовать, ткань гибнет.
Пессимальное торможение - возникает в синапсах центральной нервной системы при действии сильных и частых раздражителей.
Торможение вслед за возбуждением - угнетение нейронов после возбуждения. Результат того, что вслед за пиком потенциала действия возникает период следовой гиперполяризации, который характеризуется снижением возбудимости.
Торможение по принципу отрицательной индукции.
Условное (внутреннее) торможение.
23. Взаимоотношение процессов возбуждения и торможения в цнс. Последовательная и взаимная (положительная и отрицательная) индукция, их характеристика.
Процессы возбуждения и торможения в центральной нервной системе характеризуются тремя основными свойствами:
иррадиация возбуждения и торможения - их распространение в центральной нервной системе. В большей степени иррадиации подвергается возбуждение, т. к. возбуждающих интернейронов (вставочных) больше, чем тормозных;
концентрация - и возбуждение и торможение могут концентрироваться в группе нервных клеток центральной нервной системы. После иррадиации возбуждение и торможение конвергируют (сходятся) к одним и тем же клеткам центральной нервной системы;
индукция (наведение) - возбуждение и торможение индуцируют друг друга.
Различают 2 вида индукции:
последовательная - в центральной нервной системе на месте очага возбуждения возникает последовательная смена процессов возбуждения и торможения, пока не произойдет угасание этих процессов;
взаимная индукция - в центральной нервной системе одновременно существуют очаги возбуждения и торможения: если в центральной нервной системе возникает очаг торможения, то вокруг него в других нейронах индуцируются очаги возбуждения (положительная индукция) и наоборот (отрицательная индукция).
24. Ствол мозга и его структуры. Функции продолговатого мозга. «Бульбарное» животное. Жизненно важные центры продолговатого мозга. Роль продолговатого мозга в регуляции двигательной активности.
Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом составляют задний мозг, который, в свою очередь, вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол головного мозга.
Продолговатый мозг осуществляет проводниковую и рефлекторную функции. Он соединяет спинной мозг с вышележащими участками головного мозга.
Рефлекторная функция продолговатого мозга более сложная, чем спинного. В его составе находятся такие важные для жизни рефлекторные центры, как дыхательный, сердечной деятельности, сосудодвигательный.
Дыхательный центр и центр сердечной деятельности функционально тесно связаны, о чем, например, свидетельствует дыхательная аритмия, т. е. учащение сокращений сердца во время вдоха и их урежение при выдохе.
В продолговатом мозге имеются нервные структуры, участвующие в защитных рефлексах (чихании, моргании, кашле). Продолговатый мозг регулирует работу органов пищеварения, способствует поддержанию и восстановлению нормальной позы тела. Он принимает участие в повышении возбудимости мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной области коры больших полушарий. Участие продолговатого мозга сказывается также и на регуляции тонуса скелетных мышц, осуществлении двигательных актов, ориентировании организма в окружающей среде.
Повреждение жизненно важных центров продолговатого мозга (например, дыхания) может привести к смерти.
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные ядра черепномозговых нервов. Как известно, часть черепномозговых нервов имеет ствол мозга, к которому относятся продолговатый мозг, мост и средний мозг, содержит структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности. Это двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красное ядро, ретикулярная формация, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также черная субстанция, которая функционально связана с базальными ганглиями. Двигательные ядра – скопление альфа-мотонейронов. Эти ядра принимают участие в регуляции сократительной активности поперечно-полосатых мышц лица, глотки, языка, глаз, иннервируют жевательную мускулатуру, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку, иннервируют всю мимическую мускулатуру и др.
Рефлексы пищевого поведения (глотание, сосание, жевание) представляют собой достаточно сложную и детерминированную последовательность включения отдельных мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецепторов слизистой ротовой и носовой полостей, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных волокон тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Большинство этих рефлексов может осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. С участием двигательных ядер черепномозговых нервов, находящихся в продолговатом мозге, реализуются и некоторые защитные рефлексы – рвота, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век. Эти рефлексы обеспечивают нормальную работу входных отделов дыхательной и пищеварительной систем и глаз путем отвергания повреждающих агентов. Защитные рефлексы осуществляются за счет поступления информации от рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов в чувствительные ядра продолговатого мозга, откуда она направляется к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов. Ствол мозга принимает непосредственное участие в регуляции позы тела за счет реализации статических и статокинетических рефлексов. Эти рефлексы предназначены для перераспределения мышечного тонуса, благодаря чему сохраняется удобная для животного (и человека) поза или происходит возвращение в эту позу из "неудобной" позы (соответственно позно-тонические и выпрямительные рефлексы), а также сохраняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы). Возбуждающие или тормозные влияния со стороны стволовых центров передаются либо непосредственно на альфа-мотонейроны, либо через гамма-мотонейроны и интернейроны спинного мозга.
Вестибулярные ядра представляют собой скопления нейронов продолговатого мозга и моста. Нейроны вестибулярных ядер возбуждают альфа-мотонейроны разгибателей и одновременно по механизму реципрокной иннервации тормозят альфа-мотонейроны сгибателей. Благодаря этому при раздражении вестибулярного аппарата так меняется тонус верхних и нижних конечностей, что, несмотря на изменение положения головы и шеи, равновесие тела не нарушается.
Красное ядро расположено в области среднего мозга. Нейроны этого ядра получают информацию от коры головного мозга, мозжечка, а также от базальных ядер. Красное ядро получает необходимую информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы и кожных покровов, красное ядро вместе с вестибулярными ядрами участвует в регуляции позы.
Ретикулярная формация ствола мозга – это структура, содержащая нейроны и идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу и коре больших полушарий. Помимо участия в обработке сенсорной информации (неспецифический канал) ретикулярная формация выполняет и функцию двигательной системы. Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга оказывают такое же влияние на нейроны спинного мозга, как и нейроны красного ядра – при своем возбуждении они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста, наоборот, действуют подобно нейронам вестибулярных ядер, т. е. повышают активность альфа-мотонейронов разгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов сгибателей. Поэтому ретикулярная формация также принимает участие в регуляции позы. Вероятно, вследствие того что ретикулярная формация является коллектором неспецифического сенсорного потока, она, используя эту информацию, участвует в регуляции мышечной активности.
Статические рефлексы направлены на изменение тонуса скелетных мышц при изменении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, если животное выведено из нее. В связи с этим статические рефлексы условно делят на позно-тонические и выпрямительные. Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное из "непривычного", не свойственного для него положения переходит в естественное положение.
25. Структуры среднего мозга. Функции бугров четверохолмия, ядер III и IV пар черепно- мозговых нервов, красных ядер и черной субстанции. Мезенцефальное животное, его особенности.
Средний мозг является продолжением ствола мозга. К нему относятся: четверохолмие, ножки мозга, черное вещество, красные ядра. Через средний мозг проходят нервные восходящие пути, несущие импульсы от спинного и продолговатого мозга к вышележащим отделам: мозжечку, зрительным буграм промежуточного мозга, коре больших полушарий. Нисходящие нервные пути проводят возбуждение к продолговатому и спинному мозгу.
В среднем мозге, (как и в продолговатом), расположены нервные образования ретикулярной системы. Ядра (скопления нейронов) среднего мозга выполняют целый ряд важнейших физиологических функций. Первичные слуховые и зрительные центры четверохолмия осуществляют ориентировочные реакции. Они подготавливают организм к восприятию внезапного раздражения, перераспределяя мышечный тонус.
Красные ядра находятся в центральной части среднего мозга. В их функцию входит регуляция мышечного тонуса, т. е. поддержание и распределение этого тонуса в зависимости от положения и движения тела. Красное ядро тесно связано с ретикулярной системой ствола мозга и с корой больших полушарий. К красным ядрам подходят нервные пути от подкорковых ядер, мозжечка, коры больших полушарий. От клеток красных ядер идет путь к мотонейронам спинного мозга.
Животное, у которого сохранены спинной, продолговатый и средний мозг, способно нормально распределять мышечный тонус, сохранять и восстанавливать нормальную позу. Это обусловлено в основном работой красного ядра и ретикулярной системы. Распределение мышечного тонуса и обеспечение равновесия тела осуществляются рефлекторным путем.
26. Двигательная функция и ее значения для организма. Тонические рефлексы ствола мозга.
Тонические рефлексы
Тонические рефлексы регулируют положение тела. Дуга их замыкается в стволе мозга. Различают шейные и перепончатого лабиринта тонические рефлексы. Шейные возникают в ответ на раздражение, связанное с изменением положения головы по отношению к туловищу, а лабиринтные — вызываются раздражениями, идущими из перепончатых лабиринтов в связи с перемещением головы в пространстве. Обычно тонические рефлексы отмечаются у детей на первом году жизни, а у взрослых они затормаживаются вышележащими образованиями. При заболевании центральной нервной системы у взрослых иногда обнаруживаются некоторые феномены, относящиеся к группе тонических рефлексов: феномен Магнуса—Клейна, «головы куклы», пронаторный феномен, элементарные постуральные рефлексы, стопный феномен, феномен головы и др.
Двигательная активность и ее значение для здоровья человека.
Под двигательной активностью понимается сумма всех движений, производимых человеком в процессе своей жизнедеятельности. Это эффективное средство сохранения и укрепления здоровья, гармонического развития личности, профилактики заболеваний. Непременной составляющей двигательной активности являются регулярные занятия физической культурой и спортом.
Двигательная активность благотворно влияет на становление и развитие всех функций центральной нервной системы: силу, подвижность и уравновешенность нервных процессов.
Систематические тренировки делают мышцы более сильными, а организм в целом более приспособленным к условиям внешней среды. Под влиянием мышечных нагрузок увеличивается частота сердцебиений, мышца сердца сокращается сильнее, повышается артериальное давление. Это ведет к функциональному совершенствованию системы кровообращения.
Во время мышечной работы увеличивается частота дыхания, углубляется вдох, усиливается выдох, улучшается вентиляционная способность легких. Интенсивное полное расправление легких ликвидирует в них застойные явления и служит профилактикой возможных заболеваний.
Умение четко, грамотно и экономно выполнять движения позволяет организму хорошо приспосабливаться к любому виду трудовой деятельное ти. Постоянные физические упражнения способствуют увеличению массы скелетной мускулатуры, укреплению суставов, связок, росту и развитию костей. У крепкого, закаленного человека увеличиваются умственная и физическая работоспособность и сопротивляемость к различным заболеваниям.
Любая работа мышц тренирует и эндокринную систему, что способствует более гармоничному и полноценному развитию организма.
Люди, выполняющие необходимый объем двигательной активности, лучше выглядят, здоровее психически, менее подвержены стрессу и напряжению, лучше спят, у них меньше проблем со здоровьем.
27. Физиологическое значение гипоталамуса. Связь гипоталамуса и гипофиза.
Понятие о нейросекреции и нейропептидах. 28. Роль гипоталамической области в регуляции вегетативных функций
организма, различных видов обмена веществ.
Гипоталамус - высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, а именно - передняя группа ядер - высший подкорковый центр парасимпатической нервной системы. То есть при раздражении передней группы ядер в организме происходят такие же изменения, как при влиянии парасимпатической нервной системы. Задняя группа ядер относится к симпатической нервной системе.
Участие гипофиза в гормонобразующей функции обеспечивается за счет связей гипоталамуса с адено- и нейрогипофизом. Регуляция работы аденогипофиза идет за счет капиллярной сетки. В гипоталамусе есть нейроны, обладающие нейросекреторной активностью, отростки этих нейронов образуют вокруг капилляров сеть (синапсы на стенке капилляров). При возбуждении этих клеток на их окончаниях происходит генерация импульса и выделение секрета. Секреты называются рилизинг-факторами.
Рилизинг-факторы делятс на:
либерины (способствующие выделению гормонов из аденогипофиза),
статины (тормозящие выделение гормонов).
Рилизинг-факторы через стенку капилляров поступают в ток крови, а затем - в переднюю долю гипофиза. Возбуждение нейросекреторных нейронов вызывается: за счет импульсов от рецепторов сосудистой системы; гуморально (по принципу обратной связи).
Регуляция задней доли гипофиза осуществляется ядрами гипоталамуса. Антидиуретический гормон - вырабатывается супраоптическими ядрами гипоталамуса, окситоцин - паравентрикулярными ядрами. Эти гормоны в комплексе с белками поступают по аксонам нервных клеток в заднюю долю гипофиза. Там эти гормоны накапливаются, переходят в активное состояние и поступают в кровоток. В настоящее время гипофиз и гипоталамус рассматривают, как единое образование - гипоталамо-гипофизарную систему. За счет гипоталамуса связываются центральная нервная система и вегетативная нервная система.
Гипоталамус регулирует температуру тела человека и животного. Если перерезать нервные пути между средним и продолговатым мозгом, то нарушается процесс терморегуляции. Передние ядра гипоталамуса регулируют процесс теплоотдачи. При их повреждении теряется способность к адаптации к повышению температуры. У животного не наблюдается увеличения числа сердечных сокращений, активации дыхания, расширения сосудов кожи. В итоге - перегревание, повышение температуры тела. Таким образом, передняя группа ядер - центр теплоотдачи. Задняя группа ядер контролирует процесс теплообразования. При их повреждении утрачиваются адаптивные реакции на понижение температуры: отсутствует мышечная дрожь, сужение сосудов. Центр терморегуляции возбуждается при изменении температуры окружающей среды за счет возбуждения холодовых и тепловых рецепторов кожи. В гипоталамусе есть отдельные нейроны обладающие термочувствительностью. Они возбуждаются при изменении температуры омывающей их крови.
У животных с сохраненным промежуточным мозгом температура тела = const. При поражении гипоталамуса животное становится пойкилотермным (температура тела = температуре окружающей среды).
Гипоталамус участвует в регуляции обменных процессов. При раздражении задних ядер ускоряются обменные процессы в различных органах и тканях. В результате повышается уровень глюкозы в крови (гипергликемия), т. к. стимулируется гидролиз гликогена в печени и мышцах. Также увеличивается сила и частота сердечных сокращений, повышается тонус гладких мышц сосудов, кровяное давление, частота и глубина дыхания.
Регуляция половой деятельности. Передняя группа ядер гипоталамуса стимулирует процессы полового созревания за счет стимуляции выделения рилизинг-факторов для гонадотропных гормонов передней доли гипофиза. В результате повышается выброс гонадотропных гормонов из аденогипофиза, которые стимулируют развитие ткани гонад и выделение половых гормонов и у женщин и у мужчин. Задняя доля несколько тормозит половые функции. При поражении задней доли (серого бугра) наблюдается ускорение полового созревания.
Гипоталамус регулирует эмоциональные реакции - у животных вживлялись электроды в различные ядра гипоталамуса. Выяснилось - передняя группа ядер - центр положительных эмоций, задняя группа - центр агрессии и отрицательных эмоций.
Регуляция деятельности системы пищеварения. При возбуждении передних ядер стимулируется моторная и секреторная деятельность желудочно-кишечного тракта. При раздражении задних ядер - наоборот. В гипоталамусе располагаются образования пищевого центра, которые обеспечивают состояние голода и сытости. Латеральные ядра - центр голода, при их раздражении возникает гиперфагия и булемия; при их разрушении - нет чувства голода - смерть от истощения. Вентромедиальные ядра - центр насыщения при их раздражении по принципу реципрокности тормозятся латеральные ядра, возникает состояние сытости. В дорсомедиальных ядрах - центр жажды.
29. Физиологическая роль таламуса. Специфические и неспецифические ядра зрительных бугров, их физиологические особенности
Таламус - массивное парное образование, занимающее основную часть промежуточного мозга. Таламус состоит из 120 пар ядер, которые образуют 3 зоны: передняя, латеральная, медиальная. Таламус имеет 2-х сторонние связи со спинным мозгом, ретикулярной формацией ствола мозга, с гипоталамусом, с подкорковыми ядрами и корой головного мозга. В функциональном отношении ядра зрительных бугров делятся на специфические и неспецифические. Через специфические ядра проходит специфический путь передачи импульсов в кору головного мозга, т. е. к этим ядрам поступают импульсы ото всех афферентных систем (кроме обонятельной). Таким образом, зрительные бугры - коллектор афферентной информации.
Специфические ядра могут изменять уровень активности коры головного мозга (модулирующее воздействие). Они играют большую роль в возникновении болевых ощущений, обеспечении эмоциональных реакций человека.
Специфические ядра подразделяются на:
релейные (внешние) - получают импульсы от афферентных систем непосредственно и передают импульсы в первичные проекционные зоны (строго специфичны). За счет этих импульсов возникает ощущения. Еще импульсы идут к ассоциативным ядрам;
ассоциативные ядра (внутренние) - нет прямых контактов с афферентными системами. Получают импульсы от релейных ядер. От них импульсы идут в кору головного мозга в ассоциативные зоны (в третичные проекционные зоны), за счет этих импульсов возникают примитивные ощущения; также они обеспечивают взаимосвязь между сенсорными системами в коре головного мозга.
Неспецифические ядра зрительных бугров выполняют функции аналогичные функциям нейронов ретикулярной формации, т. е. посылают импульсы по всей коре головного мозга, оказывая стимулирующее действие.
30. Строение и физиологическая роль ретикулярной формации ствола мозга. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации. Роль ретикулярной формации в регуляции двигательной активности.
Ретикулярная формация спинного мозга располагается на уровне нижних шейных и верхних грудных сегментов. Это сетчатое вещество расположено между боковыми рогами и латеральной поверхностью задних рогов.
Ретикулярная формация спинного мозга состоит из 3-х структур:
вставочные нейроны (похожие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга);
отростки нейронов, лежащих в сером веществе спинного мозга;
желатинозная субстанция.
Функциональное значение ретикулярной формации: нейроны ретикулярной формации оказывают активизирующее влияние на другие нейроны спинного мозга (мотонейроны и преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы).
Нисходящее влияние ретикулярной формации ствола головного мозга на спинной мозг осуществляется через ретикулоспинальный тракт. Если раздражается ретикулярная формация промежуточного мозга - преобладает тормозное влияние ретикулярной формации. Тормозное влияние происходит через вставочные тормозные нейроны (клетки Реншоу). При раздражении ретикулярной формации продолговатого мозга происходит повышение активности мотонейронов спинного мозга - нисходящее активирующее влияние. Нисходящее влияние ретикулярной формации выражено по-разному в отношении центров противоположных рефлексов. Ретикулярная формация регулирует двигательную активность совместно с мозжечком и нейронами среднего мозга (распределение тонуса). Также ретикулярная формация регулирует вегетативные функции (в составе дыхательного и сосудодвигательного центров).
Сушествует 2 вида восходящего влияния ретикулярной формации на кору головного мозга.
Активизирующее влияние ретикулярной формации очень выражено. Через ретикулярную формацию проходит неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга. Импульсы поступают к ретикулярной формации и теряют свою специфичность. От ретикулярной формации импульсы веерообразно расходятся ко всей коре головного мозга. Они стимулируют обменные процессы в коре головного мозга и повышают возбудимость нейронов коры. При удалении активирующего влияния животные засыпают.
Тормозное влияние - мало изучено. При раздражении гигантоклеточных ядер ретикулярной формации продолговатого мозга наблюдается торможение функции коры головного мозга (сон).
Данные о физиологии ретикулярной формации имеют огромное значениедля теории и практики медицины.
Для теории:
ретикулярная формация дает сведения о неспецифическом пути передач импульсов в кору головного мозга;
о механизме действия адреналина на функции организма;
ретикулярная формация позволяет изучать один из механизмов действия СО2 на организма;
уточнить механизм сна и бодрствования.
Для практики: возможно лечение различных нарушений сна.
31. Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы. Отделы вегетативной нервной системы. Понятие о метасимпатической нервной системе и ее роль в организме.
Вегетативная нервная система, также называемая автономной, являет собой некий комплекс периферических нервов, функцией которых является регуляция внутренних систем организма. Именно вегетативная нервная система контролирует такие внутренние органы человека, как органы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения. Этой же системе подчинен рост человека и обмен веществ в его организме.
В вегетативной нервной системе содержатся нервы как чувствительные, так и двигательные, но при этом каждому внутреннему органу организма человека достается двойной набор волокон: первая их группа подходит к органу посредством симпатических нервов, а вторая – при помощи нервов парасимпатических. Импульсы, получаемые посредством этих двух групп волокон, оказывают на орган действие, противоположное друг другу.
Причем, парасимпатические импульсы, как правило, ослабляют и понижают те или иные действия и функции различных внутренних органов человеческого организма. К примеру, симпатические нервы сокращения сердца ускоряют и усиливают, а парасимпатические нервы ослабляют и уменьшают эти сокращения.
Двигательные импульсы вегетативной нервной системы любой из подчиненных ей органов получает не непосредственно от головного или спинного мозга, но через еще несколько последовательных нейронов.
Первый из них находится в спинном или головном мозгу, а второй уже расположен за пределами центральной нервной системы. Последние нейроны в этой цепи находятся: если речь идет о симпатических нейронах, то около спинного мозга, а парасимпатические нейроны располагаются около подчиненных вегетативной системе органов или даже внутри них.
Разделяют вегетативную систему на симпатическую и парасимпатическую, согласно набору волокон. Ганглии, то есть нервные узлы, состоящие из нейронов и глиальных клеток, и составляющие некую сеть, по которой и передаются нервные импульсы, у симпатической вегетативной системы, находятся на довольно большом расстоянии от каждого из подчиненных этой системе органов.
Что же касается парасимпатической системы, то ее ганглии расположены в самих органах или рядом с ними. При этом преганглионарные волокна являются длинными, а постганглионарные, соответственно, короткими. Отростки спинномозговых клеток парасимпатической системы, длиннее, чем в системе симпатической, а вот отростки ганглионарных клеток – короче.
Область влияния парасимпатической системы ограниченна, так что не во всех органах, снабженных симпатическими нервами, наличествуют также нервы парасимпатические.
Метасимпатическая нервная система - совокупность микроганглионарных образований, находящихся в стенке различных органов, характеризующихся двигательной активностью - метасимпатическая нервная система миокарда, желудочно-кишечного тракта, сосудов, мочевого пузыря, мочеточников.
Микроганглии включают 3 вида нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные.
Значение метасимпатической нервной системы.
Метасимпатическая нервная система образует местные рефлекторные реакции и включает в себя все компоненты рефлекторных дуг. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы. Для изучения метасимпатической нервной системы брали изолированное сердце. В правое предсердие вводили балон с воздухом - растяжение предсердия - приводило к увеличению частоты сердечных сокращений. Внутреннюю поверхность сердца обработали анестетиком и повторили эксперимент - работа сердца не изменялась. Таким образом, внутри сердца есть рефлекторные дуги.
Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа - таким образом метасимпатическая нервная система посредник между симпатической нервной системой (парасимпатической нервной системой) и тканью органа. Чаще на метасимпатическую нервную систему образует синапсы парасимпатическая нервная система, чем симпатическая нервная система.
Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток.
32. Особенности влияния симпатического и парасимпатического отделов
вегетативной нервной системы на функции органов и физиологических систем.
Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы.
Функции сипматической нервной системы.
Обеспечивает гомеостатические реакции. Активируется в состояние активности и при различных стрессовых состояниях организма.
Адапционнотрофическая функция. Повышает уровень обменных процессов в органах и тканях (феномен Орбели-Пенецинского). Брали нервный мышечный препарат, после долгого раздражения моторного нерва, происходит утомление. Затем сразу же - раздражали симпатический нерв и снова - моторный. В результате - появилось мышечное сокращение. Это следствия усиления обменных процессо в мышце. При перерезке симпатического нерва - атрофия мышцы, трофические нервы кожи и слизистых, понижение чувствительности различных рецепторов и торможение обменных поцессов в центральной нервной системе.
Функции парасимпатической нервной системы.
Обеспечение гомеостатических реакций организма в состоянии покоя и реакций восстановительного характера.
Обеспечивает защитные реакции организма (чихание, кашель, сужение зрачка).
Опорожнение полых органов (желудочно-кишечного тракта, желчный, мочевой пузырь); расслабление сфинктеров и сокращение гладких мышц полых органов.
33. Учение о медиаторах нервной системы, их классификация. Холинергические механизмы нервной системы. Виды холинорецепторов. Катехоламины как медиаторы нервной системы. Виды адренорецепторов.
Медиатор (посредник, трансмиттер) - это химическое вещество, передающее возбуждение с нервного окончания на клетку. На уровне медиатора происходит объединение нервного и гуморального механизмов передачи взбуждения.
I этап учения о медиаторах - Отто Леви, А. Ф. Самойлов.
Леви экспериментировал на изолированном сердце. Сердце изолировалось на специальную кастрюлю с питательным веществом. Одновременно выделялись веточки нервных волокон. Леви раздражал ветвь от n.vagus и наблюдал замедление сердечной деятельности. Затем забиралась жидкость из полости сердца и преносилось в другое сердце - наблюдалось замедление и его работы. По анологии проводились опыты с симпатическими нервами.
Вывод: возбуждение с нерва на сердце передаётся с помощью химических веществ, которые находятся в омывающей сердце жидкости. Вещества опосредующие передачу возбуждения с n.vagus - это вагус-штофф, а с симпатического нерва - симпатикус-штофф.
Самойлов проводил опыты на нервно-мышечном препарате и выявил, что передача возбуждеия с нерва на мышцу происходит с помощью медиаторов. Вагус-штофф = ацетилхолин, симпакус-штофф = норадреналин.
II этап 40-е гг. XX в.
Костяков проводил эксперименты на вегетативных ганглиях. Обнаружил, что в вегетативных ганглиях возбуждение передаётся с помощью ацетилхолина.
В эти годы Шевелёва обнаружила, что для передачи возбуждения необходим не только медиатор, но и нормально функционирующие рецепторы. Она изучала передачу возбуждения в центральных ганглиях.
III этап - 60-е гг.
Быков изучая передачу возбуждения в центральную нервную систему обнаружил, что в качестве медиатора в центральной нервной системе используется ацетилхолин и норадреналин.
На современном этапе известно, что большая роль в передаче возбуждения принадлежит рецепторам на постсинаптической мембране. Эффект медиатора обеспечивается не особенностью его строения, а видом рецептора с которым он взаимодействует.
В 30е гг. Дейл обнаружил, что на всех окончаниях нервных клеток выделяется один и тот же медиатор. Эта особенность лишь у зрелых клеток, а молодые могут выделять различные виды медиаторов. По виду выделенного медиатора в нервной системе различают большое количество нейронов. Чаще всего в качестве медиаторов используются ацетилхолин и норадреналин, поэтому большинство нейронов холинэргические и адренергические.
Холинергические нейроны, т. е. нервные клетки, которые используют в качестве медиторы ацетилхолин - это:
все мотонейроны центральной нервной системы;
все преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы;
все постганглионарные нейроны парасимпатической нервной системы;
все постганглионарные нейроны симпатической нервной системы, которые иннервируют потовые железы и вызывают расширение некоторых сосудов;
часть нейронов головного и спинного мозга.
Адренергические нейроны - медиатор норадреналин. Постганглионарные нейроны симпатической невной системы кроме тех, которые иннервируют потовые железы и вызывают расширение некоторых сосудов. Часть нейронов центральной нервной системы (головного и спинного мозга).
Холинергические механизмы нервной системы - это вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в холинергическом синапсе.
Медиатор ацетилхолин (эфир холина и уксусной кислоты) образуется из аминокислоты холина и ацетил-СоА на пресинаптическом окончании нервноего волокна. Образующийся медиатор поступает в везикулы, а частично может остаться в свободном состоянии. При возбуждении медиатор выделяется из везикул. Процесс выделения медиатора С-зависим. Для нормальной работы синапса необходим запас медиатора, поэтому на пресинаптической мембране идёт ресинтез ацетилхолина. Для этого аминокислота холин выделяется из постсинаптической мембраны, частично из синаптической щели (возврат медиатора). Для образования медиатора необходима энергия метехондрий.
Фермент, способствующий синтезу ацетилхолина - ацетилхолинтрансфераза или холинацетилаза. Этот фермент образуется в теле нейрона и поступает в нервные окончания. Для нормального образования медиатора необходима целостность тела нейрона. Изолированное нервное волокно не может долго выделять медиатор.
Фермент, расщепляющий ацетилхолин - ацетилхолинэстераза. Этот фермент обладает высоким сродстворм к ацетилхолину, который находится в виде комплекса и Х-рецептором. Различают истинную ацетилхолинэстеразу (находится в синапсах и эритроцитах), которая расщепляет ацетилхолин в физиологических концентрациях и ложную ацетилхолинэстеразу (в жидкостях организма - слюне, плазме и т. д.), которая расщепляет ацетилхолин в высоких концентрациях и разрушает еще и различные производные ацетилхолина (курарекодовые препараты). Освобождённый холин с помощью переносчиков поступает на пресимпатическую мембрану, а уксусная кислота и глюкоза поступают в кровь через межтканевую жидкость.
Х-рецепторы - белковые молекулы, обладающие высоким сродством к ацетилхолину.
Существует 2 вида холинорецепторов - М и Н.
М-холинорецепторы - чувствительны к мускалину (яду мухомора) - расположены в основном во внутренних органах, эндокринных железах, сердце, сосудах, дыхательных путях, желудочнокишечном тракте. Они обладают медленным, но продолжительным действием, могут суммировать возбуждение. Существуют 2 вида М-холинорецепторов: одна - во внутренних органах, другая - в эндокринных железах. При возбуждении М-холинорецепторв происходит торможение сердечной деятельности, раширение сосудов, активация деятельности желудочно-кишечного тракта, изменяется секреция некоторых эндокринных желёз.
Н-холинорецепторы - чувствительны к никотину. Располагаются в вегетативных ганглиях, мионевральных синапсах, в хлорофильной ткани надпочечников. Эти рецепторы обладают быстрым, кратковременным действием, не могут суммировать возбуждение. Существует 3 разновидности. За счёт наличия разновидностей рецепторы могут блокироваться различными веществами. В центральной нервной системе больше Н-холинорецепторов. М-холинорецепторы преобладают в области ствола мозга, подкорковых узлах, лимбической системе, ретикулярной формации, гипоталамусе.
Адренергические механизмы нервной системы осуществляются за счет норадреналина - составляет 90 % и других катехоламинов - 10 %.
Предшественник норадреналина - изопропилнораденалин, дофамин. Для синтеза необходимы аминокислоты тиронин, фениламин, которые поступают с постсинапсической мембраны и из тела нейрона. Любые структуры могут образовывать норадреналин, но 95 % его образуется на пресимпатической мембране.
Ферменты синтеза норадреналина - трансаминазы.
Ферменты разрушения ноадреналина - группа катехоламинтрансфераз, часто моноаминоуксусная кислота и моноаминооксидант.
Адренорецепторы - белковые молекулы, обладающие сродством к норадреналину и его производным. Эти рецепторы - наружная субъединица крайней белковой молекулы, внутренняя субъединица может быть ферментом (адемилат- и гуанилатциклазы). При взаимодействии с рецептором изменяется структура молекулы белка и, как следствие, изменяется активность фермента.
Существуют 2 вида адренорецепторов:
Альфа-адренорецепторы - блокируется дегидроэрготамином, обладают повышенной чувствительностью и норадреналину, имеют низкий порог раздражения, при выделении необходимого количества медиатора возбуждаются альфа-рецепторы. Они расположены в некоторых внутренних органах и сосудистой стенке, встречается в центральной нервной системе. Различают альфа 1- и альфа 2-адренорецепторы.
Альфа 1-адренорецепторы - при их возбуждении происходит сужение сосудов, сокращение капсулы селезёнки, матки (особенно беременной), сужение зрачка и т. д. Происходит торможение желудочнокишечного тракта (моторной и секреторной), сокращение сфинктеров.
Альфа 2-адренорецепторы - в основном в центральной нервной системе.
Бетта-адренорецепторы - блокруются бетта-блокаторами (пропранолол). Они обладают высоким порогом раздражения, т. к. имеют меньшее сродство к норадреналину. Чувствительны к различным производным норадреналина (изопротеренолол).
Бетта 1-адренорецепторы - в миокарде; при их возбуждении увеличивается сила сердечных сокращений, ускоряются обменные процессы в миокарде, несколько увеличивается частота сердечных сокращений.
Бетта 2-адренорецепторы - в сосудах, внутренних органах, эндокринных железах. При их возбуждении обеспечивается тормозной эффект, расширение сосудов (коронарных, скелетных мышц), расслабление гладких мышц, дыхательных путей. В сосудах могут встречаться альфа 1- и бетта 2-рецепторы. Альфа 1-рецепторы обеспечивают сужение, а бетта 2 - расширение сосудов. Эффект зависит от: количества медиаторов, количества рецепторов данного вида.
34. Функциональное значение различных областей коры большого мозга
(Бродман). Представления И.П.Павлова о локализации функций в коре больших
полушарий. Понятие о первичных, вторичных и третичных зонах коры большого
мозга.
В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана (нем. физиолог).
1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).
В 50-е годы ХХ в. установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.
2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.
1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.
3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).
Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.
4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.
5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).
6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.
7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.
Эта зона состоит из 3-х отделов.
Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.
Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.
Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.
Всего различают (по Бродману) - 53 поля.
По Павлову
Кора головного мозга - это совокупность мозговых отделов, анализаторов. Различные отделы коры головного мозга могут выполнять одновременно и афферентные и эфферентные функции.
Мозговой отдел анализатора - состоит из ядра (центральная часть) и рассеянных нервных клеток. Ядро - совокупность высокоразвитых нейронов расположенных в строго определенной зоне коры головного мозга. Поражение ядра приводит к выпадению определенной функции. Ядро зрительного анализатора расположено в затылочной области, мозговой отдел слухового анализатора - в височной области.
Рассеянные нервные клетки - менее дифференцированные нейроны, разбросанные по всей коре. В них возникают более примитивные ощущения. Наибольшие скопления этих клеток в теменной области. Эти клетки необходимы, т. к. в них возникают ощущения, которые обеспечивают выполнение функции при поражении ядра. В норме эти клетки обеспечивают связь между различными сенсорными системами.
Современные представления
В коре головного мозга существуют проекционные зоны.
Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь).
Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции.
Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов.
35. Локализация функций в коре больших полушарий (Бродман, И.П.Павлов).
Современное представление о локализации функций в коре полушарий большого
мозга. Парность в работе полушарий головного мозга и их функциональная
асимметрия.
Для нормальной жизнедеятельности необходима согласованная работа обоих полушарий, что обеспечивается двумя механизмами:
анатомическая связь - с помощью комиссур. Мозолистое тело - в его составе проходят отростки нейронов, соединяющие полушария друг с другом. Эти аксоны принадлежат нейронам коры головного мозга, подкорковых ядер, ствола головного мозга. За счет них - передача импульсов с одного полушария на другое;
функциональная связь - определенная согласованность в действии полушарий за счет:
иррадиации возбуждения и торможения с одного полушария на другое при действии сильных биологически значимых раздражителей;
принципа реципрокности - при возбуждении нейронов одного полушария тормозятся соответствующие нейроны другого полушария.
Функциональное значение полушарий различно. Одно из них доминирующее по отношению к определенным функциям. Доминантность полушария обеспечивается: генетической предрасположенностью; неодинаковым кровоснабжением полушарий; воспитанием.
Левое полушарие доминирует в отношении речи, письма, чтения, памяти (особенно зрительной), абстрактного мышления, функции счета, математических способностей.
Правое полушарие: зрительные, тактильные, распознавательные функции, память, восприятие музыки, эмоциональные реакции.
ОСТАЛЬНОЕ В ПРЕДЫДУЩЕМ ВОПРОСЕ!!!!
40. Простые и сложные отношения организма с внешней средой. Рефлекс,
виды рефлексов. Рефлекторная дуга, ее компоненты и значение каждого из них.
Простые и сложные рефлекторные дуги. Понятие о рефлекторной дуге как
замкнутом контуре регуляции функций в организме. Значение обратной связи.
Рефлекс - это функциональная единица нервной системы. Рефлекс - это детерминированная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы.
Классификация рефлексов:
по биологическому признаку выделяют следующие рефлексы - пищеварительные,
двигательные, оборонительные и т. д.;
по уровню замыкания рефлекторных связей - спинальный, бульбарный, мезэнцефальный, диэнцефальный, подкорковый, корковый;
по характеру ответной реакции - соматический, вегетативный, сосудодвигательный;
по Павлову:
безусловные (видовые, врожденные) - осуществляются на всех уровнях, кроме коры головного мозга;
условные (приобретенные, индивидуальные) - осуществляются на уровне коры головного мозга.
Рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. От рабочего органа в центральную нервную систему опять поступают нервные импульсы - это обратная связь. Рефлекторная дуга - сложный структурно-функциональный комплекс, замкнутый в кольцо.
Компоненты рефлекторной дуги:
рецептор - воспринимает раздражение из окружающей среды и превращает энергию раздражения в энергию нервного импульса - первичная обработка информации;
афферентный путь - от рецептора к центральной нервной системе;
рефлекторный центр - совокупность нейронов, лежащих в центральной нервной системе, в которых происходит переработка информации и формируется ответная реакция;
эфферентный путь - от центральной нервной системы на периферию;
рабочий орган - мышца, железа;
обратная связь.
По сложности строения рефлекторные дуги делятся на:
простая - состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного); у такой дуги один синапс в центральной нервной системе - это моносинаптическая дуга - примерно 2% от всех рефлекторных дуг;
сложная - состоит из 3-х и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный) - полисинаптические дуги.
41. Понятие о высшей нервной деятельности. Инстинкты. Условные рефлексы и их виды
Низшая нервная деятельность - это деятельность центральной нервной системы, направленная на регуляцию функции внутри организма, на объединение его в единое целое. Обеспечивается за счет безусловных рефлексов. Морфологическим субстратом низшей нервной деятельности является спинной мозг и образования ствола головного мозга.
Высшая нервная деятельность - поведение человека и животных в окружающей среде, а также различные формы интеллектуальной и творческой деятельности.
Механизмы высшей нервной деятельности: инстинкты и условные рефлексы.
Инстинкты - сложные безусловно рефлекторные реакции. Они имеют ряд особенностей:
носят цепной характер, т. е. состоит из нескольких безусловных рефлексов, действующих последовательно. При этом один безусловный рефлекс может находить на другой;
в осуществлении инстинкта обязательно имеет место гуморальный компонент и возникновение рефлекса может быть связано с уровнем гормонов, различных веществ в крови;
инстинкты, как правило, носят доминирующий характер, т. к. в центральной нервной системе возникает стойкое доминирующее возбуждение, которое обеспечивает тот или иной рефлекс. Морфологический субстрат инстинкта - образования промежуточного мозга, подкорковые структуры.
Морфологический субстрат условного рефлекса - кора головного мозга.
Низшая и высшая нервная деятельность находятся в тесной взаимосвязи. В нормальных условиях высшая нервная деятельность подавляет, тормозит низшую. При некоторых патологиях нарушается эта взаимосвязь. Условные рефлексы - приобретаются в течении жизни.
Особенности условных рефлексов по сравнению с безусловными рефлексами:
безусловные рефлексы: врожденные, видовые, постоянные, возникают под действием адекватных (специфических) раздражителей, для проявления не нужны специальные условия, имеют постоянные рефлекторные дуги, центры безусловных рефлексов могут располагаться в любом отделе центральной нервной системы;
условные рефлексы: приобретены в течениe жизни, индивидуальны, могут исчезать, заменяться и т. д., под действием любых (индефферентных) раздражителей; возникают при определенных условиях; для каждого условного рефлекса существует временная рефлекторная дуга; центры условных рефлексов находятся в коре головного мозга.
Факторы, необходимые для формирования условных рефлексов:
наличие 2-х раздражителей: безусловный раздражитель (пища); индифферентный раздражитель (свет, звук), который затем становится условным сигналом;
определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть сильным, чтобы при его действии возникало доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть оптимальным, т. е. вызывать реакцию наиболее привычную для организма;
необходимо сочетание раздражителей во времени. Первым действует индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с - безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Если поменять раздражители местами, то условный рефлекс практически не возникает (опыт Крестовникова). Это доказывает, что условный рефлекс возникает в случае, если индифферентный раздражитель становится условным сигналом. Он сигнализирует о действии безусловного раздражителя;
неоднократные сочетания действий раздражителей. В течение 1 эксперимента надо провести 10-15 сочетаний, при большем количестве сочетаний развивается торможение центральной нервной системы и условный рефлекс не вырабатывается;
полноценная кора головного мозга;
постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса производится в одной и той же обстановке, в одно и то же время.
42. Виды безусловных рефлексов в зависимости от категории раздражаемых рецепторов. Их особенности, значение, примеры.
В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:
– пищевые (глотание, сосание и т.п.);
– половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);
– защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);
– ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.
Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.
43. Безусловные рефлексы, их значение. Классификация безусловных
рефлексов (по биологическому значению, категории раздражаемых рецепторов, по
характеру ответной реакции, по локализации рефлекторного центра), их значение и
примеры.
Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.
Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и независима от достижений его адаптивной цели, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. В процессе постнатального развития организма наряду с генетически запрограммированным фондом поведенческих реакций должны накапливаться и совершенствоваться различные индивидуальные формы адаптивного поведения. Это в свою очередь обеспечивает расширение его потребностей и сферы обитания. Индивидуально приобретенные реакции, по существу, наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и обусловливают индивидуальный опыт.
Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: 1) по характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.
Так, Ю. Конорский всю врожденную деятельность организма разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную. К сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма (пищевой и дыхательный рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т. п.); восстановительные рефлексы (сон); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлексы заботы о потомстве).
К защитным рефлексам отнесены рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания и т. д.); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные и агрессивные рефлексы); реакции пассивно-оборонительного поведения (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания). Все защитные рефлексы организма возникают в непредвиденных критических обстоятельствах и направлены на удаление всего организма или его частей из сферы действия опасного или вредного раздражителя. В особую группу рефлексов выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение.
И.П. Павлов в свое время разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие безусловные рефлексы. Среди сложнейших безусловных рефлексов он выделил следующие: 1) индивидуальные — пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые — половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые — сохранение вида.
По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития.
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности ».
Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.
П.В. Симонов рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация).
44. Значение условных рефлексов для организма. Виды торможения условных рефлексов. Механизм развития внешнего и внутреннего торможения условных рефлексов.
более совершенное взаимодействие организма с окружающей средой;
условные рефлексы уточняют, усложняют, утончают взаимодействие организма с окружающей средой;
лежат в основе поведения, воспитания, обучения.
роцесс уменьшения или исчезновения условного рефлекса - это его торможение.
Существует 2 вида торможения:
безусловное торможение - возникает по принципу безусловного рефлекса. Особенности: безусловное торможение это врожденная форма торможения, она присуща всем особям данного вида; не нужно время для его возникновения; он может развиваться в любом отделе центральной нервной системы.
Безусловное торможение может быть:
внешнее торможение: одновременное действие света и другого сильного раздражителя приводит к торможению выделения слюны. Механизм: дополнительный внешний раздражитель вызывает новый очаг возбуждения в коре головного мозга, который является доминантным. Значение: переключение внимания с одного раздражителя на другой;
запредельное торможение: условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения (при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет увеличение ответной реакции). При дальнейшем увеличении силы раздражителя условные рефлексы тормозятся. Механизм: условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. Значение: предохраняет нейроны коры головного мозга от истощения.
Условное торможение - осуществляется по принципу условного рефлекса.
Особенности:
это индивидуальная, приобретенная в течении жизни реакция организма;
требует определенных условий, для осуществления его надо вырабатывать;
развивается в нейронах коры головного мозга.
Условное торможение возникает при неподкреплении условного сигнала. В коре головного мозга перестает осуществляться временная рефлекторная связь.
Причины прекращения временной рефлекторной связи:
теория Бериташвили: при неподкреплении условного сигнала действием безусловного раздражителя очаг возбуждения в корковом представительстве центра безусловного рефлекса теряет свое доминантное значение. В результате, преобладающем является возбуждение в мозговом отделе анализатора. В данном случае временная рефлекторная связь замыкается в направлении к мозговому отделу анализатора;
теория Анохина: условное торможение возникает, если в нейронах акцептора результата действия происходит несоответствие полученного результата, эталону. Формируется новый рефлекс, а старый тормозится.
Условное торможение бывает 4-х видов:
касательное - возникает при неподкреплении условного сигнала действием безусловного раздражителя. В этом случае очаг возбуждения в корковом представительстве безусловного рефлекса теряет доминирующее значение. Значение: организм избавляется от <ненужных> рефлексов;
дифференциальное значение - точное различение близких раздражителей. Механизм: в нейронах мозгового анализатора происходит дифференцировка раздражителей;
запаздывающее - в коре головного мозга возникает процесс торможения вместе возбуждения на 1-2 с, а затем вырабатывается новый условный рефлекс - изменяется временное соотношение. Значение: обеспечивает временные условные рефлексы. Этот вид торможения используется как критерий уравновешенности для определения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе;
условный тормоз - условный сигнал сочетается с действием дополнительного раздражителя.
Свет + пища - через 1-2с происходит выделение слюны.
Свет + слабый звонок / нет пищи - выделение слюны.
Звонок стал тормозом. Но(!) этот звонок тормозит любой условный рефлекс данного индивида. Предполагают, что условный тормоз возникает вследствие того, что возникает дополнительный очаг, тормозящий различные условные рефлексы. Значение: основа дисциплины.
Значение торможения условного рефлекса:
отношение организма с окружающей средой становится более совершенными;
осуществляется более детальный анализ и синтез информации.
45. Отличия условных рефлексов от безусловных. Условия, необходимые для
образования условных рефлексов. Механизм образования временной нервной связи
(И.П.Павлов, Э.А.Асратян, П.К.Анохин). Роль подкорковых структур в
формировании условных рефлексов. Особенности условных рефлексов у детей
первого года жизни.
Особенности условных рефлексов по сравнению с безусловными рефлексами:
безусловные рефлексы: врожденные, видовые, постоянные, возникают под действием адекватных (специфических) раздражителей, для проявления не нужны специальные условия, имеют постоянные рефлекторные дуги, центры безусловных рефлексов могут располагаться в любом отделе центральной нервной системы;
условные рефлексы: приобретены в течениe жизни, индивидуальны, могут исчезать, заменяться и т. д., под действием любых (индефферентных) раздражителей; возникают при определенных условиях; для каждого условного рефлекса существует временная рефлекторная дуга; центры условных рефлексов находятся в коре головного мозга.
Факторы, необходимые для формирования условных рефлексов:
наличие 2-х раздражителей: безусловный раздражитель (пища); индифферентный раздражитель (свет, звук), который затем становится условным сигналом;
определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть сильным, чтобы при его действии возникало доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть оптимальным, т. е. вызывать реакцию наиболее привычную для организма;
необходимо сочетание раздражителей во времени. Первым действует индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с - безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Если поменять раздражители местами, то условный рефлекс практически не возникает (опыт Крестовникова). Это доказывает, что условный рефлекс возникает в случае, если индифферентный раздражитель становится условным сигналом. Он сигнализирует о действии безусловного раздражителя;
неоднократные сочетания действий раздражителей. В течение 1 эксперимента надо провести 10-15 сочетаний, при большем количестве сочетаний развивается торможение центральной нервной системы и условный рефлекс не вырабатывается;
полноценная кора головного мозга;
постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса производится в одной и той же обстановке, в одно и то же время.
Асратян предложил иную трактовку формирования условного рефлекса. Безусловные рефлексы имеют рефлекторные дуги, которые характеризуются наличием нескольких ветвей. Каждый безусловный рефлекс имеет рефлекторные дуги на разных уровнях (спинальном, бульбарном, гипоталамическом, корковом и т. д.). Условный рефлекс возникает между корковыми ветвями 2-х безусловных рефлексов.
Возникновение условного рефлекса проходит в 2 стадии:
стадия генерализации условного рефлекса;
стадия конкретизации (дифференцировки).
На 1 стадии: условный рефлекс возникает на действие любого индифферентного раздражителя, близкого к условному сигналу. На этой стадии в мозговом отделе анализатора возникает возбуждение независимо от тонких различий условного сигнала.
На 2 стадии: на уровне мозгового отдела анализатора происходит дифференцировка раздражения и условный рефлекс возникает на один конкретный раздражитель.
Временная связь, которая замыкается в коре головного мозга, в последующем носит 2-х сторонний характер.
Опыт Асратяна: индифферентный раздражитель (струя воздуха) приводил к мигательному рефлексу, который сочетался с действием пищи. В итоге струя воздуха приводила к выделению слюны. У такого животного при кормлении возникает мигательный рефлекс.
Полисенсорные(Анохин) (полимодальные) нейроны участвуют в формировании временной рефлекторной связи. Анохин предложил теорию конвергентной связи: при действии индифферентных и безусловных раздражителей импульсы от них конвергируют к одним и тем же полимодальным нейронам, в результате замыкается временная связь.
Временная рефлекторная связь локализуется в коре головного мозга.
Доказательства:
опыт Зеленого - у животного удаляют различные отделы коры головного мозга и наблюдают отсутствие тех или иных условных рефлексов;
опыты Когана - вырабатываются различные условные рефлексы, затем удаляется соответствующий отдел коры головного мозга и наблюдается отсутствие рефлекса;
опыты Дженкиса и Джасперса - поперечная перерезка коры головного мозга между 2-мя очагами возбуждения. Условные рефлексы сохранились, возможно возникновение новых условных рефлексов.
Вывод: временная рефлекторная связь формируется в коре головного мозга и подкорковых образованиях. При выработке условного рефлекса выражена активность ретикулярной формации, если ее разрушить выработка условного рефлекса тормозится.
46. Понятие о сигнальных системах организма (И.П.Павлов). Характеристика
первой сигнальной системы, ее морфологический субстрат. Условия, необходимые
для формирования второй сигнальной системы, ее особенности и морфологический
субстрат. Взаимоотношение и укрепление связей между сигнальными системами.
Сигнальная система - это система условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой. Высшая нервная деятельность животных имеет ряд качественных отличий от высшей нервной деятельности человека. В процессе эволюции сформировалась высшая нервная деятельность животных и на ее основе образовалась качественно новая высшая нервная деятельность человека.
У животных создаются лишь условия для формирования высшей нервной деятельности человека, это:
способность к выработке условных рефлексов на комплекс раздражителей. При формировании комплексов каждый отдельный раздражитель теряет свое значение, главное - это определенные отношения между раздражителями способность различать похожие комплексы;
у животных имеется высокая способность к обобщению условно-рефлекторной деятельности. Проявляется в генерализации условного рефлекса;
способность к выработке условного рефлекса высшего порядка, т. е. у высших животных можно выработать рефлекс на базе других условных рефлексов;
способность к выработке цепей условных рефлексов.
В процессе эволюции человек обретает социальную деятельность, на основе которой формируется его высшая нервная деятельность. "Особенность высшей нервной деятельности человека в том, что в процессе эволюции возникла прибавка к его психической и умственной деятельности - 2-я сигнальная система" (Павлов).
1-ая сигнальная система - система условнорефлекторных реакций на конкретный раздражитель. Она есть у животных и человека. Проявляется в формировании условных рефлексов на каждый конкретный (предметный) раздражитель из внешней и внутренней среды. Осуществляется за счет коры головного мозга. Морфологический субстрат 1-ой сигнальной системы - вся кора головного мозга за исключением мозгового отдела речевого анализатора.
1-ая сигнальная система формируется за счет деятельности различных сенсорных систем организма. Отправной пункт - возбуждение периферических рецепторов. За счет возбуждения сенсорных систем в коре головного мозга возникает определенные ощущения на основе которых формируется чувствительные образы, обеспечивающие восприятие окружающей среды. 1-ая сигнальная система обеспечивает конкретное, предметное мышление.
2-ая сигнальная система - система речи - система условно-рефлекторных связей на речевой раздражитель. Обеспечивает восприятие и воспроизведение речи.
Эта система функционирует как речедвигательный анализатор, состоящий из 3-х отделов:
периферический - рецепторы звукопроизносящих органов (мышцы ротовой полости, гортань);
проводниковый - 3-х нейронный: 1- в черепно-мозговых ганглиях; 2 - в образованиях ствола мозга; 3 - в зрительных буграх;
Мозговой отдел анализатора - в левом полушарии (у праворуких) - состоит из 3-х компонентов:
моторный центр Брока в нижних отделах лобной доли, куда проецируется мышцы звукопроизносящего аппарата;
центр Вернике - сенсорный - в височной доле - обеспечивает восприятие речи;
центр восприятия письменной речи - в затылочной области коры головного мозга.
Субстрат 2-ой сигнальной системы - мозговой отдел речедвигательного анализатора. Эта система возбуждается под действием речевых раздражителей, т. е. для нее адекватный раздражитель - слово. За счет деятельности 2-ой сигнальной системы в коре головного мозга возникают абстрактные образы, т. е. абстрактное мышление.
Особенности 2-ой сигнальной системы по сравнению с 1-ой сигнальной системой:
высокая степень - иррадиации возбуждения;
высокая частота протекания условных рефлексов и их быстрая перестройка;
легкость возникновения процессов торможения.
Первая и вторая сигнальные системы взаимодействуют между собой.
2-ая сигнальная система формируется на базе 1-ой сигнальной системы и в нормальных условиях регулирует деятельность 1-ой сигнальной системы.
По мнению Иванова-Смоленского в процессе становления сигнальных систем различают 4 этапа:
1 этап. Н-Н. Есть лишь 1-ая сигнальная система. На непосредственный раздражитель возникает непосредственная ответная реакция. Есть у животных и ребенка 1-го месяца жизни.
2 этап. С-М. На словесный раздражитель - непосредственная реакция. ("Брысь" - уход.) Есть у детей.
3 этап. М-С. Становление речи. На непосредственный раздражитель - словесная реакция (ребенок на 2-ом году жизни).
4 этап. С-С. На сложный раздражитель - словесная реакция.
2-ая сигнальная система на базе 1-ой сигнальной системы, обеспечивая особый уровень высшей нервной деятельности человека, делает возможным существование человека в социальной среде.
47. Учение И.П.Павлова о типах высшей нервной деятельности, их
классификация и характеристика. Качественные особенности высшей нервной
3деятельности человека. Методы определения типов высшей нервной деятельности
животных и человека.
Факторы, действующие на выработку условных рефлексов:
частота возникновения условных рефлексов;
прочность условленных рефлексов;
способность к дифференцировке раздражителей;
способность к обобщению раздражителей.
Все эти факторы зависят от типа нервной системы.
Тип нервной системы - совокупность нервных процессов, обусловленная генетически и приобретенная в течение жизни.
В понятие "тип нервной системы" входят 3 свойства нервных процессов:
сила нервных процессов;
уравновешенность нервных процессов;
подвижность нервных процессов.
Сила нервных процессов - способность к возникновению адекватной реакции на сильный и сверхсильный раздражитель. В основе - выраженность в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения. Нервные процессы подразделяются (по силе) на сильные (преобладание в центральной нервной системе процессов возбуждения) и слабые (преобладание в центральной нервной системе процессов торможения).
Уравновешенность нервных процессов - сбалансированность процессов возбуждения и торможения.
Сильные нервные процессы (по уравновешенности) подразделяются на:
уравновешенные (процесс возбуждения уравновешен тормозными процессами);
неуравновешенные (резкое преобладание процессов возбуждения, они не компенсируются торможением - "безудержный тип").
Подвижность нервных процессов - возможность быстрой смены процессов возбуждения и торможения.
Сильные уравновешенные нервные процессы (по подвижности) подразделяются на:
подвижные (возбуждение и торможение легко сменяют друг друга)
неподвижные (инертные: процессы сменяются с трудом).
У животных - эксперименты в особых условиях при специальных раздражителях. У человека - тип нервной системы определяется методом наблюдений и специальных тестов.
Сила нервных процессов определяется:
по способности выработки условного рефлекса на сильный и сверхсильный раздражитель. Если условный рефлекс вырабатывается, то нервные процессы сильные, если нет - то нервные процессы слабые, т. к. в ответ на действие раздражителя в центральной нервной системе возникает запредельное торможение;
путем "сшивки" условных рефлексов. Вырабатывается условный рефлекс на раздражитель определенной частоты и другой условный рефлекс на раздражитель другой частоты. Поменяв частоты местами, у животных с сильным типом нервной системы наблюдают сохранение условных рефлексов. У животных со слабым типом нервной системы возникает патологическое состояние - "экспериментальный невроз";
с помощью тестов, в основе которых лежит определение быстроты торможения в центральной нервной системе.
Уравновешенность нервных процессов определяется по способности к выработке запаздывающего торможения (увеличение времени между действием условного сигнала и безусловного раздражителя):
если условный рефлекс быстро тормозится, а новый условный рефлекс не возникает, то в центральной нервной системе преобладает торможение;
если происходит торможение старого и выработка нового условного рефлекса, то возбуждение и торможение сбалансированы;
если старый рефлекс долго не тормозится, а новый уже выработался, то в центральной нервной системе преобладает возбуждение, которое не сбалансировано торможением.
Подвижность нервных процессов определяется по скорости смены друг другом 2-х условных рефлексов. Вырабатываются 2 условных рефлекса, а затем условные раздражители меняются местами. По скорости смены условных рефлексов судят о подвижности процессов.
У животных имеются 2 крайних и 1 центральный тип нервной системы:
сильный неуравновешенный тип - возбуждение преобладает над торможением: агрессивное животное, которое на любой раздражитель дает выраженную реакцию;
слабый тип - в центральной нервной системе преобладают процессы торможения над возбуждением: трусливое животное;
сильный уравновешенный тип - центральный тип.
Существуют 2 подгруппы:
с подвижными нервными процессами - дружелюбный, любознательный, интерес при смене условий;
с малоподвижными нервными процессами - более спокойный тип. Наиболее работоспособный в лаборатории.
Типы нервных систем у человека определить сложнее, чем у животных. При делении нервной системы на типы необходимо учитывать:
силу, подвижность и уравновешенность нервных процессов;
соотношение коры головного мозга и подкорковых образований;
соотношение и преобладание 1 и 2 сигнальных систем.
Большое влияние на тип нервной системы оказывают воспитание и обучение.
4 Типа нервной системы у человека (в основе - классификация Гиппократа).
1 тип - холерик - "желчный" тип, сильные неуравновешенные нервные процессы, агрессивный тип;
2 тип - меланхолик - "черная желчь", слабые нервные процессы, преобладание торможения, унылый тип;
3 тип - сангвиник - "кровь", сильные уравновешенные подвижные нервные процессы, веселы, сильны, очень важна смена обстановки;
4 тип - флегматик - "лимфа", сильные уравновешенные малоподвижные нервные процессы, сильные, активны, трудолюбивы, терпеливы.
По выраженности сигнальных систем выделяют 4 типа:
художественный - преобладает 1 сигнальная система - эмоциональны, с конкретным мышлением;
мыслительный - преобладает 2 сигнальная система - абстрактное мышление;
уравновешенный - 1 сигнальная система примерно равна 2 сигнальной системе;
гениальный - одинакова и значительно выражены обе сигнальные системы.