§ 5.4. Продуктивность экологических систем

Продуктивность экологической системы определяется как скорость, с ко-торой энергия света усваивается организмами-продуцентами в ходе фотосинте-за и накапливается в форме органических веществ. Выделяют четыре последо-вательных этапа этого процесса.

Валовая первичная продуктивность Р1 – это общая интенсивность фото-синтеза, включая образование органических веществ, которые за время наблюдения были израсходованы на клеточное дыхание R. Иначе эту величину назы-вают валовым фотосинтезом.

Чистая первичная продуктивность Р2 – интенсивность накопления орга-нических веществ без учета дыхания. Величину также называют наблюдаемым фотосинтезом: Р2 = Р1– R.

Чистая продуктивность сообщества Р3 – скорость накопления органи-ческих веществ, которые не съели животные, т.е. чистая первичная продукция минус органические вещества, потребленные гетеротрофами за учетный период Gt: Р3 = Р2 – Gt = Р1– (R + Gt).

Вторичная продуктивность Р4 – скорость накопления энергии на уров-нях консументов. Часто поток энергии пищи на уровнях консументов именуют не продукцией, а ассимиляцией.

Поскольку под продуктивностью понимают скорость процесса, наблюдаемая биомасса не во всех случаях эквивалентна самой продуктивности. Оценить продуктивность сложнее, чем просто определить массу представленных в системе организмов. Данные об “урожае” служат оценкой чистой продуктивности только в том случае, если размеры организмов велики и живое вещество долгое время накапливалось, практически не расходуясь.

Характер использования вещества и энергии при создании биологической продукции различен. Биогенные элементы, входящие в состав живого, образуют в системе достаточно замкнутый круговорот и потому используются многократно. Энергия же, однажды поглощенная каким-либо организмом, трансформиру-ется в тепло и утрачивается для экосистемы. Поэтому говорят о круговоротах химических элементов и о потоках энергии. Термодинамически замкнутые эко-логические системы невозможны.

В естественных условиях высокие скорости продуцирования наблюдаются в благоприятной физической среде (морской шельф, устья рек, прибрежные тропические леса). Высокая продуктивность агросистем поддерживается ценой дополнительных – помимо солнечной – вложений энергии. Эта энергия затрачивается на механизированную обработку, орошение и удобрение земель, а также на борьбу с вредителями. При этом для двукратного роста урожая необходи-мо на порядок увеличить энергозатраты. Другой подход связан с селекцией, нацеленной на повышение съедобной части растения. В XX веке отношение мас-сы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до 80 %. Однако, без дополнительных затрат и высокой технологической культуры новые сорта дают урожай даже ниже, чем традиционные. Поэтому поднять сельскохозяйст-венное производство в развивающихся странах простой передачей технологии невозможно.

Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание си-стемы и увеличивающий долю энергии, которая может войти в биологическую продукцию, называется энергетической субсидией. А экосистему, контролируе-мую поступлением дополнительной энергии, называют субсидируемой (рис. 5.2).

Подобно остальным физическим факторам, действие энергетической субсидии может способствовать и увеличению, и резкому снижению продуктивности системы. Например, в аридном климате усиление транспирации ведет к избыточному расходованию энергии и гибели растений, а во влажном климате – к увеличению биопродуктивности. На одних типах почв глубокая вспашка бла-гоприятна, а на других приводит к выносу биогенных элементов и потере гумуса. В зависимости от объема и периодичности сброса фекальные воды могут яв-ляться либо фактором плодородия, либо источником стресса для фитоценоза.

Эффективность энергетической дотации

“+”

“N”

“–”

“зам”

“Г” Интенсивность дотации

Рисунок 5.2 – Влияние субсидии на функционирование экосистемы: “+” – субсидия эффективна; “N” – диапазон нормального функционирования; “–” – субсидия вызывает стресс; “зам” – происходит замещение данной экосистемы другой; “Г” – происходит гибель си-стемы

Оценки первичной продуктивности агроценозов приведены в таблице 5.2.

Таблица 5.2