Суша: 253 103,5 172,5 184

С О2 + Н2О (СН2О)n + О2

Океан: 88 36 60 64

Содержание в атмосфере свободного кислорода отражает баланс между его продукцией и поглощением в ходе процессов окисления, разложения и минерализации веществ. При этом на окисление затрачено в сотни раз больше кислорода, чем его современное содержание в атмосфере. Считается, что кислород атмосферы обновляется каждые 3-4 тысячи лет.

Фотосинтез рассматривают в качестве начального этапа накопления и пере-распределения химических элементов в пищевых цепях. Растения первыми поглощают из почвы и воздуха различные вещества и потому служат надежным индикатором состояния окружающей среды. Некоторое время растения способ-ны ограничивать поступление токсичных веществ в биомассу. Но при превыше-нии пороговых концентраций происходит их резкое поглощение, вызывающее остановку роста или гибель растения. Например, тяжелые металлы тормозят ра-боту ферментов. Нехватка в растениях биогенных элементов – N, P, К – может быть связана с их замещением в структуре молекул мышьяком и хлором. Медь, свинец, ртуть и олово уменьшают проницаемость клеточных мембран и препят-ствуют проникновению в клетку органических молекул. Поэтому в условиях тех-ногенеза продукция растений может существенно варьировать.

5.3.2. Дыхание растений и другие типы катоболизма

Синтез органических веществ компенсируется в природе механизмами их разложения и минерализации.

Разложение органики является результатом и абиотических, и биологических процессов. Например, степные и лесные пожары высвобождают химичес-кие элементы в форме минеральных веществ и газов. Физическое выветривание обеспечивает механическое размельчение детрита, а окончательное разложение производят детритофаги и редуценты. Наиболее устойчивыми продуктами раз-ложения считаются гумусовые вещества почвы. Поэтому различают три стадии разложения: 1) размельчение детрита в результате физического и биологичес-кого воздействия, сопровождаемое выделением растворенных органических ве-ществ; 2) образование гумусовых веществ; 3) медленная минерализация гумуса.

Существуют три варианта биологического разложения органики, или ка-таболизма¹: 1) клеточное дыхание с участием кислорода, 2) клеточное дыхание без участия кислорода и 3) брожение.

Аэробное дыхание – процесс, обратный фотосинтезу: продукты фотосинтеза окисляются с образованием углекислого газа, воды и выделением энергии. Часть органических веществ клетки сохраняется и в дальнейшем может использоваться другими организмами в анаэробных условиях. Бескислородное дыха-ние характерно для бактерий, простейших, дрожжевых и плесневых грибов. При-мером служат т.н. метановые бактерии, участвующие в разложении органичес-кого вещества болот с выделением метана.

Многие бактерии являются факультативными анаэробами, то есть способ-ны и к аэробному, и к анаэробному дыханию. При этом различаются и продук-ты реакций, и количество выделяемой энергии (во втором случае меньше). Совокупность микроорганизмов, реализующих различные варианты катаболизма, обеспечивает наиболее полную переработку органики при любых условиях.

Под брожением понимают процесс расщепления углеводов, идущий при участии микроорганизмов и их ферментов в бескислородных условиях. В ходе серии окислительно-восстановительных реакций высвобождается энергия и образуются соединения, используемые организмами для синтеза белков и аминокислот. Одновременно накапливаются конечные продукты брожения на основе которых различают типы брожения – спиртовое, молочнокислое, ацетоно-эти-ловое и другие. Интенсивность брожения и состав конечных продуктов зависят от возбудителя брожения и условий протекания процесса. Так, в 1836 году француз Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с размножением дрожжей из класса сумчатых грибов, а уравнение процесса предложили французские химики А. Лавуазье и Ж. Гей-Люссак:

С₆Н₁₂О₆ (глюкоза)  2С₂Н₅ОН + 2СО₂.

В 1857 году Л. Пастер пришел к выводу, что спиртовое брожение вызвают только живые дрожжи в анаэробных условиях: “Брожение – это жизнь без воздуха”. Ю. Либих допускал возможность протекания процеса и вне живой клетки в присутствии дрожжевых ферментов. В настоящее время природа и механизм спиртового брожения изучены детально. Установлено, что дрожжевая клетка довольствуется лишь 7 % энергии, выделяющейся при полном окислении 1 моля глюкозы до углекислого газа и воды. Это свидетельствует о низкой эффективности анаэробных процессов. В присутствии кислорода спиртовое брожение прекращается, поскольку дрожжи переходят на аэробное дыхание.

Бактерии, принадлежащие к группе гнилостных анаэробов, сбраживают не только углеводы, но и аминокислоты. Процесс имеет важное значение как этап биологического круговорота элементов.

Итак, экологическая роль анаэробных организмов определяются тем, что они используют энергию органического вещества земных недр и морских илов, недоступную другим видам. В этом отношении анаэробные и аэробные организмы функционально дополняют друг друга.

Разложение органических веществ считается одним из системообразующих процессов биосферы. Результатами этого процесса являются:

1. возвращение в круговорот химических элементов, ранее входящих в состав детрита;

2. формирование почвенных органо-минеральных комплексов;

3. создание среды обитания организмов, входящих в детритную пищевую цепь;

4. выделение в среду веществ, тормозящих или стимулирующих ход природных процессов;

5. формирование гумусовых веществ почвенного профиля и газового состава приземной атмосферы.