§ 5.3. Образование и разложение биологической продукции

5.3.1. Фотосинтез и транспирация растений

Основным механизмом образования первичной биологической продукции является фотосинтез.

Фотосинтез (от греч. photos – свет и synthesis – соединение) – процесс образования в клетках высших растений, водорослей и некоторых микроорганизмов органических веществ из углекислого газа и воды под действием света, поглощаемого светочувствительными пигментами (преимущественно, хлорофиллом), сопровождающийся выделением кислорода. За счет фотосинтеза производится свыше 95 % фитомассы, причем половина – морским фитопланктоном.

С



 позиции химиии фотосинтез представляет собой запасание энергии сол-нечного света в виде энергии химических связей органических соединений. Об-щее уравнение окислительно-восстановительной реакции фотосинтеза имеет вид:

С О₂ + 2Н₂А (CH₂O)_n + H₂O + 2A.

Для растений компонент А – это кислород, а для некоторых бактерий (на-пример, зеленых и пурпурных серобактерий) – это сера. При бактериальном фо-тосинтезе кислород не выделяется. Фотосинтез бактерий играет подчиненную роль в производстве биомассы. Обычно серобактерии встречаются в бескислородных илах водоемов на большой глубине, где на их долю приходится не более 5 % общей продукции. В водоемах с сероводородным заражением вклад серобактерий достигает 25 %. Среди фотосинтезирующих микроорганизмов известны также факультативные анаэробы, то есть формы, способные существовать и в отсутствии, и в присутствии кислорода.

В 60-х годах ХХ века на основании биохимических особенностей фотосинтеза высшие растения стали делить на две группы – С3‑ и С4‑виды (рис. 5.1).

Интенсивность ФС на единицу площади листа

С4

C4-растения

С3-растения

С3

28

20 40 Температура воздуха, град. С

1 50 100 Освещенность, % от max

Рисунок 5.1 – Ход ФС у С₃- и С₄‑видов при увеличении температуры и освещенности

В естественных условиях температура и освещенность являются зависимыми па-раметрами: при низкой освещенности изменение температуры слабо влияет на фото-синтез; при умеренной освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-5 раз на каждые 10 градусов повышения температуры. Подобно другим физиологическим функциям, максимум фотосинтеза отмечается в пределах узкого диапазона погодных условий. Для С₃‑видов оптимальна температура 16-24 град.С, а для С₄‑видов 26-32 град. С. Фотосинтез достигает максимума в 9-10 часов утра и 16-17 часов вечера.

Известно, что в листьях растений имеются каналы – устьица, через которые поглощается необходимый для фотосинтеза углекислый газ и испаряется влага. Поэтому интенсивность фотосинтеза коррелирует с величиной транспи-рации¹ и зависит от микроклимата территории.

У С3‑видов максимальный фотосинтез наблюдается при умеренной температуре и освещенности. Высокие температуры, яркий свет и повышенное содержание в воздухе кислорода их угнетают. На синтез 1 г сухого вещества растения затрачивают до 1000 г воды.

С4‑виды приспособлены к высоким температуре, освещенности и недостатку углекислого газа. Кроме того, они более эффективно используют воду, за-трачивая на синтез 1 г вещества менее 400 г воды. Фотосинтез С4-видов не по-давляется высокими концентрациями кислорода, а некоторые из них и более ус-тойчивы к насекомым-вредителям, что связывают с пониженным содержанием белка. Эти виды встречаются преимущественно в степях и тропических пусты-нях и реже – в лесах. Отношение числа С4-видов к числу С3-видов отражаете географическое положение экосистемы.

Основной объем биологической продукции производят С3‑виды, имеющие преимущества в смешанных сообществах, где параметры среды ближе именно к средним значениям. К этой группе принадлежат основные сельскохозяйствен-ные культуры умеренной зоны, а также многие комнатные растения. Культуры тропического происхождения и культивирования, такие как кукуруза и сахар-ный тростник, относятся к С4‑видам.

У некоторых суккулентов встречается третий тип фотосинтеза, известный как кислотный метаболизм толстянковых. Устьевые каналы этих растений на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только ночью. Поглощаемый углекислый газ временно запасается в форме органических кислот и окончательно переходит в углеводы на следующий день. Такая задержка позволяет существенно экономить воду.

Как уже отмечалось, подчиненную группу продуцентов образуют хемо-синтезирующие микроорганизмы¹, использующие энергию окисления простых неорганических соединений: аммиака – в нитрит, нитрита – в нитрат, сульфи-да – в серу, Fe(II) – в Fe(III). Такие организмы способны обитать в полной тем-ноте, но большинству из них нужен кислород. Считается, что хемосинтетики не участвуют в образовании первичной продукции, но имеют отношение ко вто-ричному использовании углерода, поскольку источником энергии для них слу-жат продукты минерализации органического вещества, полученного в процессе фотосинтеза.

На дне океанов обнаружены организмы, которые получают энергию, пи-таясь непосредственно хемосинтезирующими микроорганизмами, а у некоторых видов серобактерии постоянно обитают в кишечнике. Существуют гипотезы, что именно так функционировали древнейшие экосистемы Земли, а в настоящее вре-мя это скорее исключение из правила.

Таким образом, современные высшие формы жизни четко делятся на ав-тотрофные и гетеротрофные организмы, причем для выживания последних не-обходим кислород. Но многие виды бактерий, грибов, низших водорослей и простейших не столь специализированны. Их жизнедеятельность может проходить и в присутствии, и в отсутствии кислорода, а тип питания переключаться с автотрофного на гетеротрофный. Такие организмы именуются ауксотрофными (от лат. auxiliarius – вспомогательный). 

Ежегодное глобальное производство биологической продукции оценивается следующим образом (в млрд тонн):