Общая экология

Основные закономерности роста и развития растений. Формирование первичной продукции экосистем

§ 5.1. Количественные оценки живого вещества Земли

Под биомассой (от греч. bios – жизнь и massa – глыба, кусок) понимают выраженное в единицах массы количество всех нынеживущих организмов, как правило, отнесенное к единице площади или объема¹. Оценки современной биомассы находятся в пределах 10¹²-10¹³ т. Основной объем биомассы представлен морским фитопланктоном и крупными лесными массивами². По данным Ок-Риджской национальной лаборатории (Oak Ridge, США), фитомасса водных и наземных систем приближается к 2,510¹² т, из которых 87 % приходится на леса и лесонасаждения. По направлению к экватору биомасса закономерно возрастает: в пределах арктических (и тропических) пустынь она составляет 2,5 т/га, в лесотундре – 5 т/га, в тайге – до 400 т/га, в зоне широколиственных листопадных лесов – до 500 т/г, в степях – первые десятки т/га, в обычных тропических лесах – до 500 т/га, а во влажных тропических лесах Бразилии – до 1700 т/га.

Максимальное производство биомассы характерно для зон постепенного перехода от морских условий к континентальным (устья рек), где она достигает 20 г/кв.м. в сутки. Биопродуктивность влажных приморских лесов, а также высокотехнологичных агроценозов достигает 10 г/кв.м в сутки, внутриконтинентальных систем – 3 г/кв.м, а средняя биопродуктивность мирового океана не превышает 0,15 г/кв.м. Иными словами, по количеству живого вещества океан близок к пустыням, за исключением прибрежной области сгущения жизни – шельфа.

В теории, количество живого вещества Земли считается величиной постоянной – одной из важнейших констант планеты. По оценкам В.И. Вернадского, биомасса составляет 0,02 % от общей массы биосферы; согласно представлениям А.П. Виноградова, современное живое вещество приближается к 0,1 % массы земной коры.

Ежегодно на Земле производится 230 (170) млрд т живого вещества. При-близительно такое же количество биомассы окисляется, превращаясь в углекис-лый газ и воду. На протяжении сотен миллионов лет часть органического ве-щества выводилась из круговорота и захоранивалась в морских осадках. Формирование основных запасов горючих полезных ископаемых связывают с максимумом биопродуктивности, который имел место 300 млн лет назад. Превышение синтеза над окислением постепенно меняло состав атмосферы, снижая содержание углекислого газа. Согласно одной из гипотез, именно это привело к появлению высших форм жизни. Состав атмосферы определяет и циклические изменения климата.

§ 5.2. Солнечная энергия: использование и изучение

Все проявления жизни на Земле сопровождаются превращениями энергии, подчиняющимися законам физики. Отдельные экосистемы, биосфера и вся человеческая цивилизация зависят от постоянного притока концентрированной энергии. Не получая энергию в достаточных количествах, общество быстро пре-вратилось бы в закрытую систему и вскоре утратило свою упорядоченность.

Согласно одному из определений, экология изучает связь между электро-магнитным излучением Солнца и экологическими системами, а также пути дви-жения солнечной энергии внутри экосистем, то есть отношения “продуцент – консумент”, “детрит – детритофаги”, “хищник – жертва”, “паразит – хозяин”.

Солнечную энергию относят к возобновимым энергоресурсам. Это поня-тие объединяет самовоспроизводящиеся источники энергии, сохраняющие свои параметры неизменными геологически длительное время, независимо от того, используются они цивилизацией или нет. К этой группе также относят энергию фотосинтеза, ветра, движущейся воды, тепловую энергию океана и земных недр, энергию лунных приливов¹. Однако, универсальным климатообразующим фактором является солнечная энергия. Геотермальная энергия составляет доли про-цента от солнечной, а на фотосинтез расходуется 1-5 % этой энергии. Тех же первых процентов вполне бы хватило для обеспечения всех производственных потребностей человека. При этом использование солнечной энергии оказывает щадящее воздействие на биосферу.

Если излучение Солнца улавливается непосредственно, например, путем фотоэлектрического преобразования, говорят о прямом использовании солнеч-ной энергии. К этой категории относят фотоэлектрические батареи, питающие электронное оборудование, солнечные опреснители, водонагреватели и водоподъемники. Если же рассматривается энергетический потенциал климатичес-ких процессов, говорят об опосредованном использовании солнечной энергии. К этой категории относят ветро- и гидроэлектростанции, установки, использующие энергию морских волнений, течений и температурных градиентов, энергию современной и ископаемой биомассы.

Энергия излучения Солнца именуется солнечной радиацией. Характерис-тикой потока служит количество энергии, поступающей на единицу площади в единицу времени, или удельная мощность (плотность, интенсивность) потока. До настоящего времени используются различные единицы интенсив­ности. Часто энергия измеряется в тепловых единицах – ка­лориях, а интенсивность радиации – в кал/(кв.cм*мин). В системе СИ ин­тенсивность выражается в Вт/кв.м. Для перехода от калорий к единицам освещенности применяют соотношение, назы-ваемое световым эквивалентом: 1 кал / (кв.cм*мин) = 65 клк.

Приход солнечной радиации на скло­ны различной крутизны и экспозиции, а также длительности солнечного излучения являются основными факторами, определяющим микроклимат ландшафтов и продуктивность биоценозов. Солнечная радиация контролирует и геологические процессы в грунтах до глубины 20 м. Оценка радиационного режима территории включает изучение фо­новых характеристик излучения и анализ трансформаций радиационных потоков компонентами ландшафта.

Получение информации о радиационных потоках, приходящих к земной поверхности и уходящих от нее – главная задача научного нап­равления актинометрия. Основной объем информации обеспечивают непосредственные измерения потоков, или радиационный эксперимент. При отсутствии эксперимен-тальных данных применяют расчетные формулы и эмпирические зависимости радиационных потоков от мете­орологических параметров.

Раздел метеорологии, изучающий солнечную, земную и атмосферную радиацию в условиях приземной атмосферы, называется актинометрия (от греч. aktinos – луч). Актинометрические наблюдения входят в Государственную систему наблюдений за состоянием природной среды, или ГСН. ГСН – комплексная многоуровневая измерительно-информационная система, предназначенная для проведения систематических наблюдений и контроля изменений состояния природной среды под воздействием естественных и антропогенных факторов. Задача ГСН – обеспечение государственных и народнохозяйственных органов информацией о текущем и прогнозируемом состоянии природной среды. Базой ГСН являются подразделения Росгидромета – сеть пунктов, на которых ведутся приземные метеорологические, актинометрические, теплобалансовые, гидрологические, аэрологические и агрометеорологические наблюдения, изме-рения атмосферного электричества, общего содержания озона, радиационного и геомагнитного фона Земли, а также контроль за уровнем загрязнения атмосферы, природных вод, почв, снежного покрова и общий фоновый мониторинг природной среды. Собственно актинометрические наблюдения предназначены для получения информации о составляющих радиационного баланса территории, величине фотосинтетически активной радиации и характеристиках прозрачности атмосферы.

Наиболее представительны данные наблюдений в диапазоне длин волн  от 0,3 до 4 мкм. На этот интервал приходится 99 % всей энергии солнечного спектра. Плотность потока, поступающего на верхнюю границу модельной атмосферы, называют солнечной постоянной: S_o = 1,98 кал/(кв.см*мин).

В спектре солнечной радиации выделяют 4 главных диапазона: ультрафи-олетовый ( = 0,22…0,38 мкм), видимый ( = 0,38…0,78 мкм), инф­ракрасный ближний ( = 0,78…4 мкм) и инфракрасный дальний ( = 4…100). Выделяют также фотосинтетическую радиацию с длиной волны  = 0,38…0,71 мкм. В видимом диапазоне переносится 45 % солнечной энергии, в инфракрасном – 50 %.

В атмосфере Земли солнечная радиация претерпевает ряд трансформаций: отражается от верхней границы атмосферы, облаков, поверхности воды и суши; рассеи­вается воздухом и аэрозолями – водяным паром, кристаллами льда и сажевыми частицами; поглощается фазами атмосферы и подстилающей поверхности. На границе с подстилающей поверхностью часть радиации отра­жается, а оставшаяся энергия поглощается поверхностью, которая при этом нагревается. Поверхность является ис­точником вторичного теплового излучения, нагревающего нижние слои атмосферы. Вследствие неравномерного прогрева атмосферы появляются области, в которых атмосфера становится неустойчивой в поле силы тяжести. Возникает циркуляция атмосферы.

Радиационный режим территорий характеризуется годовым ходом и геог-рафическим распределением т.н. радиационного баланса. Радиационный баланс складывается из следующих потоков: прямой солнечная радиация SN, поступающей на нормальную к лучам поверхность в виде пучка лучей, исходящих непосредственно от солнечного диска; ее вертикальной составляющей S, то есть ра­диации, поступающей на горизонтальную поверхность; радиации, испытавшей рассеяние в атмосфере и поступающей на поверхность земли со всего небесного свода D; суммарной радиации в диапазоне 0,3…4 мкм Q = S + D; отраженной поверхностями коротковолновой R_к и длинновол­новой R_д радиация; т.н. атмосферной радиации Е_а; собственного теплового излучения поверхности Е_з. Если счи­тать знаки потоков, приходящих к земной поверхности, положительны­ми, а уходящих от нее – отрицательными, то алгебраическая сумма всех потоков определяется уравнением: B = S + D + E_а – R_к – R_д – E_з.

Велична В, стоящая в левой части уравнения, называется остаточной ра-диацией, или полным радиационным ба­лансом подстилающей поверхности все-го диапазона длин волн. По сути, это энергия, поглощаемая по­верхностью с совершением какой-либо работы.

Воздействие радиации на под­стилающую поверхность за промежуток времени t характеризуют суммой радиации. Если в течение времени t интенсивность радиации I оста­валась неизменной, сумма радиации I выражается произведением It. В реальных же условиях интенсивность радиации меняется. Поэтому сумма радиации определяется величиной интегра­ла: I = I(t)d.

Непосредственное воздействие на подстилающую поверхность оказывают суммы поглощенной радиации I_a. Они пропорциональны суммам поступающей радиации I_п: I_а = (1 – a)I_п, где a – коэффициент отра­жения, или альбедо поверхности. Величина альбедо зависит от типа и физического состояния поверхности.

Итак, коротковолновая радиация является ведущим климато- и погодообразующим фактором, определяющим ход биогеохимических и физиологических про­цессов. Поэтому методы ее непосредственного измерения и рас­чета разработаны наиболее детально.

При прохождении атмосферы солнечная радиация экспоненциально ослаб-ляется. В ясный летний полдень при нормальной и высокой прозрачности атмосферы до поверхности земли доходит 60-70 % внеатмосферной радиации. Ежедневно в биоценозы умеренной зоны поступает от 300 до 500 кал/кв.см солнечной энергии. Величина энергии зависит от времени года, географической широ-ты и особенностей подстилающей поверхности: на южные склоны энергии по-ступает больше, на северные – меньше.

Известно, что растения интенсивно поглощают синие и красные лучи, на-иболее важные для фотосинтеза, а также дальнее инфракрасное излучение: видимый свет поглощается хлорофиллом, а инфракрасное излучение – водой, со-держащейся в листьях. Остальные лучи растениями отражаются и потому ис-пользуются для дистанционного контроля состояния фитоценозов.

В глобальной климатической системе Земли основными статьями расходования солнечной энергии являются следующие:

отражается от поверхностей раздела	30 %
переходит в тепло	46 %
расходуется на испарение влаги	23 %
расходуется на движение воздушных и водных масс (ветер, волны, течения)	0,2 %
расходуется на фотосинтез	0,8 %

Энергия лунных приливов составляет около 0,0017 % солнечной энергии, радиогенное тепло недр – около 0,5 %.

Таким образом, лишь 1 % солнечной энергии переходит в биомассу, а 99 % энергии расходуется на функционирование климатической системы Земли и со временем рассеивается в космическом пространстве. Поэтому в доиндустриаль-ную эпоху планета находилась в состоянии термодинамического равновесия со средней температурой поверхности +15 град. С.