§ 4.3. Концепция лимитирующих факторов

Любой параметр среды, значения которого приближаются к пределу устойчивости биологической системы либо превышают его, называется лимити-рующим условием или лимитирующим фактором. На этапе сбалансированного функционирования лимитирующим будет тот фактор, доступные количества ко-торого наиболее близки к физиологически обусловленному минимуму для данной системы. Если величина фактора окажется ниже этой пороговой величины, система погибнет. Это утверждение известно как закон минимума Ю. Либиха. В большинстве случаев закон применяют при анализе растительных сообществ.

Юстус Либих (1803-1873) – немецкий химик-органик¹, изучавший изомеры и химические радикалы. В 40-х годах его интерес привлекли химические особенности биологических процессов. Им предложены теории брожения, гниения и минерального питания растений. Ныне Ю. Либих по праву считается одним из основателей агрохимии

Основная идея теории минерального питания сводится к следующему: в каждый момент развитие растений времени определяется самым слабым звеном в цепи их экологических потребностей. Либих установил, что биопродуктивность определяется теми элементами питания, которые требуются растениям в малых количествах, но которых и в среде, обычно, немного. Речь идет о подвижных формах микроэлементов.

Необходимо подчеркнуть, что закон Либиха строго выполняется только в условиях стационарного состояния системы, когда приток и отведение вещест-ва и энергии через границу системы сбалансированы или меняются крайне мед-ленно. Если скорость изменения параметров системы велика, то эффект мини-мума отсутствует.

По данным ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, в естественых условиях закону минимума подчиняется функционирование луговых сообществ и агроценозов². В соответстви с теорией, единственный фактор, находящийся в минимуме, полностью определяет продуктивность сообщества. С позиций практического земледелия достаточно определить этот фактор и компенсировать его воздействие, чтобы существенно повысить биопродуктивность. Однако, полное соответ-ствие между реальной ситуацией и теоретической моделью наблюдается лишь в том случае, когда лимитирующий фактор находится в абсолютном минимуме. Например, запасы влаги в почве, близкие к критической величине, вызывающей завядание растений, либо температура воздуха, близкая 0 град. С. В большинстве же случаев лимитирующий фактор находится в относительном минимуме (на фоне других факторов).

В соответстви с законом сказывается влияние температуры на рост злаков. Весной скорость вегетации возрастает пропорционально повышению среднесуточных температур воздуха от 2 до 15 град. С. При дальнейшем повышении температуры рост злаков определяется уже другими факторами. Сходным образом проявляет себя и влажность¹ почвы. На суглинках рост трав в диапазоне от 45 % до 70 % молекулярной влагоемкости² остается замедленным. Верхний порог называют влажностью замедления роста. При переходе через него влажность уже не является лимитирующим фактором. Поэтому оптимальным режимом орошения считается подержание влажности выше пороговой.

В отличие от температуры и влажности, уровень азотного питания характеризуется беспороговым воздействием: биопродуктивность возрастает прямо пропорционально внесенным дозам азота. Иначе говоря, уровень азотного пита-ния определяет продуктивность фитоценозов и в минимальных, и в максималь-ных дозах в пределах всего диапазона применения азотных удобрений.

Среди растений имеются виды, способные развиваться в условиях явно-го дефицита того или иного фактора. Примером служат суккуленты³, встреча-ющиеся в пустынях и полупустынях: они мгновенно запасают воду и экономно ее расходуют. Экономия воды обеспечивается сокращением площади листьев и закрытием устьиц в дневное время, опушением листьев и стеблей, выделением эфирных масел, насыщением клеточного сока коллоидными веществами. Суккуленты адаптированы и к яркому солнечному свету. Речь идет о многочисленных видах кактусов, молочаев, агав, алоэ, толстянок и каланхоэ. Следовательно, в сообществах экстремальных экотопов преобладают виды, способные положительно реагировать на изменения вторичных факторов.

Анализ выполнения закона минимума осложняется взаимодействием фак-торов. Примером служит совместное влияние на фитоценозы влагосодержания почвы и воздуха. Острый дефицит относительной влажности называют атмос-ферной засухой. При дефиците почвенной влаги атмосферная засуха вызывает “выгорание” трав, т.е. переход в состояние летнего покоя. При высокой влаж-ности почв и высоком уровне азотного питания атмосферная засуха на ход ве-гетации практически не влияет.

Иногда в минимуме находятся несколько факторов. Тогда к увеличению урожая ведет устранение дефицита одновременно всех факторов. Пофакторное регулирование возможно лишь в случае независимого действия лимитирующих факторов.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток какого-либо компонента в среде, но и его избыток. Поэтому изучению подлежит действие на систему и экологического минимума, и экологического максимума. Диапазон между этими величинами именуют пределом толерантности⁴ системы по дан-ному фактору. Закон толерантности, предложенный В. Шелфордом, имеет отно-шение и к растениям, и к животным.

Содержание закона раскрывают следующие утверждения.

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Наибольшее географическое распространение получили виды с широ-ким диапазоном толерантности к большинству факторов среды.

3. Изменение одного экологического фактора может сказаться на величине диапазона толерантности в отношении другого фактора.

4. Для данной системы величины диапазонов толерантности устанавливаются экспериментально по схеме “доза воздействия – время – эффект”. Диапазоны толерантности в естественных условиях могут оказаться уже за счет внутри- и межпопуляционных взаимодействий: конкуренции, хищничества, паразитизма.

5. Диапазоны толерантности размножающихся особей и потомства обыч-но уже по сравнению с диапазонами неразмножающихся особей.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, применяются термины, содержащие греческие корни “стено”, что означает узкий, и “эври” – ши-рокий, например, стенотермный / эвритермный – в отношении температуры, стеногалинный / эвригалинный – в отношении минерализации воды, стено-гидрический / эвригидрический – в отношении ее потребности.

Итак, с концепции лимитирующих факторов начинается анализ взаимо-отношений организмов и среды. Суть анализа заключается в выявлении функ-ционально важных для системы экологических факторов и определении харак-тера их влияния на различных этапах жизненного цикла системы.

Естественным полигоном для изучения лимитирующих факторов служат системы, формирующиеся на необычных геологических субстратах. Эти участки характеризуются избытком или недостатком одного или нескольких химичес-ких элементов в грунтах и природных водах. Несмотря на ограничения, за гео-логически длительное время здесь формируется устойчивое сообщество, демонстрирующее адаптационные возможности организмов.

Популяции широко распространенного вида, эффективно адаптированные к условиям конкретных местообитаний, называются экотипами. Здесь вероятны как образование новых рас, так и физиологические акклимации без генети-ческих изменений. Акклимацией называют обратимое изменение в морфологии или физиологии организма, возникающее в ответ на изменения окружающей среды. Акклиматизация – это процесс приспосабливания живых организмов к новым условиям среды.

Организмы не только адаптируются к условиям среды, но и изменяют эти условия так, чтобы ослабить действие лимитирующих факторов. Компенсация воздействий наиболее эффективна на уровне сообществ, но возможна и на уров-не видов. Сезонные изменения среды компенсируются за счет физиологической адаптации отдельных органов или систем органов, а также за счет адаптивного поведения. Примером служит стратегия выживания императорских пингвинов. Главным механизмом на уровне сообществ является смена видов. Механизмы устойчивости экосистем были рассмотрены ранее.