§ 3.8. Параметры разнообразия сообществ

Важнейшей характеристикой сообщества является его биоразнообразие. Понятие биоразнообразия объединяет четыре основных компонента: видовое богатство, характер распределения всех особей среди представленных в сообществе видов, структурное и генетическое разнообразие.

Видовое богатство, или плотность видов, – это число видов, осваивающих данную территорию. Как правило, видовое разнообразие возрастает с увеличением площади и времени освоения территории, а также в направлении к экватору. В условиях стрессового воздействия на систему, в т.ч. в случае усиления конкуренции, видовое разнообразие снижается.

Мерой разнообразия служит число видов, приходящееся на каждую тысячу особей. В ряде случаев отмечается логарифмическая зависимость между числом видов и общим количеством особей в сообществе.

Сообщества одинаковой плотности различаются степенью выровненнос-ти распределения особей среди представленных видов, относительным обилием вида и его положением в структуре доминирования. Действительно, из общего числа видов в сообществе лишь немногие бывают доминирующими, выделяющи-мися своей численностью, биомассой и продуктивностью. Большая часть видов относится к категории редких, отличающихся низкими значениями перечислен-ных показателей. Часть видов характеризуется промежуточным обилием.

Пусть биологическая система состоит из 5 видов и обеспечивает ресурсами 100 особей. Тогда под выровненностью понимают порядок распределения 100 особей между 5 видами. Для популяций мелких животных вследствие территориальности характерна высокая и постоянная выровненность: 520. У растений и фитопланктона выровненность низкая и непостоянная: 140 + 415 (в составе первой популяции с максимальным доминированием – 40 особей, в составе 4-х оставшихся – по 15 особей).

Для влажных тропических ландшафтов характерно большое разнообразие видов с низким относительным обилием, а для ландшафтов средней полосы – сочетание доминантных видов и нескольких редких видов, представленных малым числом особей.

На качественном уровне структуру сообщества отражает т.н. кривая доминирования: по горизонтальной оси отмечают номер вида от наиболее обильного (№ 1) до наименее обильного (№ m), а по вертикальной оси – число особей в логарифмическом масштабе (рис. 3.5).

1000

100

10

1

N_особей

 Модельная выборка:

1000 особей распределены

между 20 видами

1 2

1 5 10 15 20 Номер вида

Рисунок 3.5 – Пример кривых доминирования биологического сообщества

Кривая 1 свидетельствует, что в условиях низкой конкуренции каждый вид занимает свободную экологическую нишу. Примером служат сообщества арктических и тропических пустынь. В условиях высокой конкуренции форма кривой приближается к S‑образной (2). При наличии стресса угол наклона кривой  увеличивается.

Под структурным разнообразием понимают варианты компоновки организмов в сообществе, учитывающие принципы их пространственной компози-ции (зональность, ярусность), характер активности организмов в течение дня и года, состав пищевых цепей, вероятные социальные структуры и типы взаимо-действия видов. В значительной мере структурное разнообразие является отражением неоднородности среды обитания с позиции распределения природных условий и ресурсов.

Под генетическим разнообразием понимают особенности геномов организмов, обусловленные ходом биологической эволюции.

Не всегда виды являются лучшей единицей для оценки разнообразия, поскольку последовательные стадии жизненного цикла отдельных видов занимают различные экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие. Напри-мер, головастики являются растительноядными организмами, а взрослые лягуш-ки – хищниками; гусеницы также являются растительноядными, а бабочки питаются цветочным нектаром.

Методы оценки биоразнообразия делятся на четые группы: количественные, качественные, индикаторные и косвенные¹.

Основой количественных показателей служат сочетания двух параметров: числа видов, выявленных на данной территории S, и суммарного числа особей, принадлежащих всем отмеченным видам N. К примеру, видовое богатство от-ражают следующие комбинации:

D = S / N, D = S / N^0,5, D = (S – 1) / ln N.

Общее разнообразие сообщества характеризуют индексы Шеннона:

H_ш = – (p_iln p_i),

где p_i = n_i / N – доля особей i-го вида, и Симпсона:

Н_с = 1 – (n_i/N)².

Структуру доминирования характеризуют индексы Симпсона:

d_с = n_i(n_i – 1) / N(N – 1);

и Бергера-Паркера :

d_б = n_max/N,

где n_max – число особей самого обильного вида.

Мерой выровненности видов служит отношение:

е_п = H_ш/ln S.

Качественные показатели служат для оценки эффективности природоох-ранных решений. При этом учитывают сам факт изменения биоразнообразия и занимаемых видами ареалов; причины миграции видов, в т.ч. появления на дан-ной территории иноземных видов (неофитизм) либо местных видов из других сообществ (апофитизм); скорость изменения экосистем под влиянием техноген-неза.

Индикаторные методы оценки биоразнообразия отличаются невысокой стоимостью, простотой выполнения и интерпретации результатов наблюдений.

Чаще всего в качестве индикаторов используют какие-либо систематичес-кие группы растений, поскольку именно растения первыми реагируют на изме-нения окружающей среды. Группа растительных видов, отражающая состояние всего сообщества, именуется синтаксоном. Предпосылкой применения методов биоиндикации является высокая степень флористической изученности террито-рии.

Шведским ботаником М. Карстремом была разработана методика лихено- и фунгииндикации таежных лесов. Ее идея заключается в том, что наличие в сообществе определенных видов лишайников и древесных грибов позволяет ха-рактеризовать экологическое состояние леса путем проставления балла ценнос-ти за каждый обнаруженный вид-индикатор. При превышении суммы баллов порогового значения территория изымается из хозяйственного использования и, после уточнения границ участка, ей придается охранный статус. Подобные ис-следования проводятся даже любителями под руководством профессиональных ботаников.

Индикаторами биоразнообразия могут служить отдельные виды крупных птиц и млекопитающих, занимающие верхние трофические уровни. В том слу-чае, если вид-индикатор находится в удовлетворительном состоянии, полагают, что в норме и состояние всего сообщества. Например, индикаторами нормаль-ного состояния старовозрастных таежных массивов служат глухарь и бурый мед-ведь, индикаторами пойменных экосистем средней полосы – выдра и европей-ская норка. Осенние скопления серого журавля свидетельствуют о нормальном состоянии крупных болот, окруженных сельскохозяйственными угодьями с не-высокой интенсивностью использования.

Понятно, что составить список универсальных видов-индикаторов, пригод-ных для оценки любых территорий, невозможно.

Оценка биоразнообразия территорий возможна и косвенными методами с привлечением картографической информации (серии карт различных годов выпуска) и литературных источников. Однако, полученные оценки требуют уточнения другими методами.