§ 3.6. Типы взаимодействия популяций в сообществе

В теории выделяют следующие типы взаимодействия двух популяций:

1) нейтрализм, при котором взаимодействие популяций не сказывается ни на одной из них; 2) конкуренция за общий ресурс, при котором каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую; 3) аменсализм: одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает ответного отрицательного влияния; 4) паразитизм и 5) хищничество: одна популяция нападает на другую и одновременно сама зависит от объекта нападения; 6) комменсализм: одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; 7) протокооперация¹: обе популяции получают от взаимодействия выгоду, но подобные отношения не являются для них необходимыми; 8) мутуализм: вза-имодействие популяций благоприятно и жизненно необходимо для обеих сто-рон. Протокооперация и мутуализм приводят к сходному результату: росту од-ной популяции в условиях более медленного роста другой.

Типы взаимодействий со 2-го по 5-й условно относят к “отрицательным”, а с 6-го по 8-й – к “положительным”.

В экологии подчеркивается, что т.н. “отрицательные” взаимодействия ви-дов не являются вредными для природы, особенно если рассматривать длитель-ные интервалы времени. Они способствуют естественному отбору и обеспечивают возникновение новых адаптаций. Особенно полезны хищники и паразиты для тех популяций, которые не имеют своих эффективных механизмов регули-рования численности.

Как правило, отрицательные взаимодействия преобладают на начальных этапах освоения территории, в молодых сообществах или в условиях внешнего стресса. Со временем возрастает роль положительных взаимодействий, обеспечивающих более эффективную адаптацию видов. Тип взаимодействия может ме-няется в зависимости от условий среды и стадий жизненного цикла организмов, что отражается и на форме уравнения, описывающего динамику популяции.

Например, при наличии конкуренции, скорость роста популяции dN₁/dt равна скорости экспоненциального роста за вычетом влияния собственной чис-ленности и величины, характеризующей отрицательное воздействие другого ви-да cN₂:

dN₁/dt = rN₁(K – N₁)/K – cN₁N₂.

Знак перед последним слагаемым меняется на “+”, если взаимодействие популяций относится к типу “положительных”.

Малая величина коэффициента пропорциональности с свидетельствует о том, что воздействие популяции N₂ менее значимо по сравнению со внутриви-довыми взаимодействиями. В результате оба вида будут существовать, лишь незначительно изменив скорость роста. Если значение коэфициента с велико, то вид N₂ либо уничтожит своего конкурента, либо вынудит его занять другое мес-тообитание. Следовательно, виды, обладающие сходными экологическими пот-ребностями, не уживаются в одних местообитаниях.

Тенденция к разделению в пространстве либо во времени близкородствен-ных или экологически сходных видов именуется принципом конкурентного ис-ключения Гаузе.

Как правило, термин “конкуренция” применяют для обозначения ситуаций, в которых “отрицательные” поведенческие реакции животных обусловлены исчерпанием ресурсов территории. Если же конкурентные преимущества обеспечивают выделяемые организмами (растениями) химические вещества, отношения именуются аллеопатией.

Основаниями для конкуренции служат недостаток пространства, пищи или элементов минерального питания, воды и света, а также степень влияния хищников, паразитов и микроорганизмов. Результатами конкуренции являются: ус-тановление динамического равновесия между популяциями; замена одной попу-ляции на другую; переход более слабой популяции на использование иной пищевой базы или иной режим жизнедеятельности. Другими словами, если экологически сходные виды вынуждены осваивать одну и ту же территорию, они ли-бо используют различные ресурсы, либо максимум их активности проходится на разное время суток. Так реализуется принцип конкурентного исключения.

Для моделирования отношений “хищник-жертва” и “паразит-хозяин” применяют системы дифференциальных уравнений:

{ dN₁/dt = r₁N₁(K₁ – N₁ – N₂)/K₁, dN₂/dt = r₂N₂(K₂ – N₂ – N₁)/K₂,

где N₁ и N₂ – численности видов 1 и 2;  и  – коэффициенты, характеризующие воздействие 2  1 и 1  2

В результате моделирования определяются условия сосуществования двух популяций. К примеру, совместное существование растительных видов возмож-но в случае различных потребностей в питании, различных причин гибели и не-одинаковой чувствительности к лимитирующим и регулирующим факторам.

Наиболее сильная конкуренция характерна для изолированных популяци-ях островных и высокогорных территорий. В открытых природных системах ве-роятность длительного сосуществования видов существенно выше.

“Положительные” взаимодействия также широко представлены в природе. Их функция состоит в том, чтобы компенсировать “отрицательные” взаимодей-ствия и тем стабилизировать экосистемы, а в более широком смысле – обеспечивать коэволюцию видов.

Комменсализм и протокооперация часто встречаются в парах морских организмов, ведущих неподвижный и активный образ жизни. В биологической литературе описаны десятки видов организмов, живущих в норах крупных мор-ских червей и роющих креветок, в раковинах двустворчатых моллюсков и телах губок. Они питаются остатками пищи хозяина или продуктами его жизнедея-тельности. Часть комменсалов строит свои отношения лишь с определенным видом, другая их часть не столь специализирована.

К примеру, известны отношения морских креветок и рыб-бычков, живущих в одной норе. Оказывается, креветки не имеют органов зрения и потому приближение опасности они ощущают по изменению активности рыбы, охраня-ющей нору. Однако, для поддержания общего дома в порядке зрение креветкам и не требуется.

На внешней поверхности панциря крабов часто встречаются простейшие беспозвоночные животные, принадлежащие к типу кишечнополостных. Они вы-деляют ядовитые для хищников токсины и маскируют краба на морском дне. А краб обеспечивает им питание и транспорт.

Случаи мутуализма встречаются у видов с различными биологическими потребностями; виды со сходными потребностями чаще вступают в конкурен-цию. Наибольшее экологическое значение имеют мутуалистические отношения между автотрофами и гетеротрофами. Примером служат взаимодействия бобовых растений и азотфиксирующих бактерий, а также сосны и микоризообразу-ющих грибов. Описаны отношения между разлагающими клетчатку микроор-ганизмами и термитами в детритных пищевых цепях, а также пастбищными жи-вотными в пастбищных цепях.