41 1 2 3 42 Фазы роста

Рисунок 3.4 – Фазы S‑образного роста численности популяции

Наблюдаемый S‑образный рост свидетельствует, что влияние лимитирую-щих факторов усиливается по мере нарастания плотности популяции. Поэтому говорят, что S‑образный тип роста обусловлен плотностью популяции. Если вли-яние лимитирующих факторов прямо пропорционально плотности, такой тип роста называют логистическим. Интегральная форма логистического уравнения имеет вид:

N_t = K / (1 + exp(a – r_эt)),

где r_э – удельная скорость роста; а – постоянная интегрирования, определяющая положение графика относительно начала координат.

В целом, S‑образные кривые отражают наиболее медленный, а I‑образные – наиболее быстрый рост популяций. Кривые роста реальных популяций занимают, как правило, некоторое промежуточное положение.

В популяциях высших растений и животных изменение численности организмов и воздействие лимитирующих факторов могут не совпадать по времени. Такой тип роста называют обусловленным плотностью с запаздыванием.

Необходимо отметить, что рассмотренные модели описывают динамику закрытых биологических систем, тогда как реальный мир состоит из открытых систем.

§ 3.4. Причины колебания численности популяций

Когда рост популяции завершается, ее плотность начинает циклически колебаться относительно некоторого стационарного уровня. Различают сезонные колебания, связанные с адаптацией организмов к внутригодовому ходу параметров среды, и многолетние флуктуации. Последние условно делят на две группы – контролируемые многолетними изменениями климатических показателей либо изменениями биологических характеристик среды, такими как ресурсы питания, болезни, вредители¹. Во многих случаях колебания численности популяций на протяжении ряда лет вызываются одними и теми же причинами. При этом справедлива закономерность: чем сложнее биологическое сообщество и стабильнее физическая среда, тем меньше амплитуда колебаний составляющих это сообщество популяций.

Наиболее четко сезонные колебания численности выражены у видов с ог-раниченным периодом размножения и коротким жизненным циклом – насеко-мых, однолетних растений и простейших. Для небольших животных и птиц, а также для их хищников характерны трехлетние и более длительные циклы. Хорошо изучены и циклы сельскохозяйственных вредителей, например, саранчи.

Известно множество теорий, объясняющих причины колебания численнос-ти организмов. Однако, общая закономерность такова: в системах с низким уров-нем биоразнообразия численность организмов контролируются преимуществен-но физическими факторами (микроклиматом, геохимическими обстановками, волно-прибойной деятельностью), а в системах с высоким уровнем биоразнооб-разия, развивающихся в благоприятной среде, численность организмов контролируется биологическими взаимодействиями. В значительной мере плотность таких популяций подвержена циклической саморегуляции.

Если характер воздействия какого-либо фактора на плотность популяции не связан с текущей численностью организмов, фактор считают независимым от плотности. Если же такая связь существует и воздействие усиливается по мере приближения к пределу роста популяции, фактор называют управляющим плот-ностью и считают основным механизмом, предотвращающим перенаселение. К примеру, влияние климатических факторов не зависит от плотности популяции, а влияние биологических факторов – конкуренции, паразитов, патогенных микроорганизмов – зависит.

Помимо биологических факторов, стабилизацию численности организмов обеспечивают территориальное поведение, представляющее собой форму вну-тривидовой конкуренции за общий ресурс, а также групповое поведение, обеспечивающее выживание потомства.