§ 3.2. Модель динамики популяции в среде без лимитирования

С течением времени все параметры популяции изменяются по мере того, как организмы приспосабливаются к новым условиям среды.

Если через N обозначить число особей в популяции, а через t – время, то величина, численно равная dN/(Ndt), будет характеризовать мгновенную удель-ную – в расчете на одну особь – скорость роста популяции.

В том случае, если среда не налагает никаких ограничений на популяцию, т.е. пространство, ресурсы и другие виды не оказывают на нее лимитирующего воздействия, удельная скорость роста становится максимальной и постоянной:

dN/(Ndt) = r.

Параметр r называют коэффициентом мгновенного роста.

Решение дифференциального уравнения имеет вид:

N_t = N_o^.exp(rt),

где N_t и N_o – численность популяции в момент времени t и в некоторый началь-ный момент.

Решение может быть представлено и в таком виде:

r = [ln(N_t) – ln(N_o)] / t.

При построении графика N(t) в логарифмическом или полулогарифмичес-ком масштабе (по вертикальной оси откладывается ln(N), а по горизонтальной  – ln(t) или t) получается прямая линия с тангенсом угла наклона, равным r.

По сути, параметр r равен разности удельных мгновенных величин рож-даемости b и смертности d (r = b – d) и потому зависит от индивидуального вклада в размножение каждой возрастной группы. При стационарном возраст-ном распределении параметр r называется биотическим, или репродуктивным, потенциалом. Разность между величиной репродуктивного потенциала популяции и реальной скоростью ее роста рассматривают как меру сопротивления сре-ды увеличению численности организмов. Она пропорциональна сумме всех ли-митирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.

Термин “биотический потенциал” был предложен в 1928 году английским биологом Чепменом, определившим его как “врожденное свойство организмов к размножению и выживанию, то есть к увеличению численности…”

Максимальный и реализованный биотические потенциалы являются комплексными характеристиками популяции и позволяют прогнозировать изменения численности организмов, а также отражают “репродуктивную приспособ-ленность” популяции в генетическом смысле (более приспособленной считает-ся та популяция, у которой величина r больше).

Диапазон изменения r в природе охватывает шесть порядков величины.

Необходимо подчеркнуть, что в реальной среде полное отсутствие лими-тирующих факторов может наблюдаться лишь непродолжительное время. Тогда численность популяции действительно растет по экспоненте, а удельная ско-рость роста остается постоянной. Примерами таких ситуаций служат весеннее “цветение” планктона, вспышки численности насекомых-вредителей, рост культуры бактерий в лаборатории. Однако, долго такой рост продолжаться не мо-жет, а часто и вовсе не реализуется в силу сопротивления среды и/или воздействия других популяций.

§ 3.3. Модель динамики популяции в реальной среде

По форме графиков N(t), построенных в арифметическом масштабе, разли-чают I- и S‑образный типы роста популяции. На начальном этапе I‑образного роста численность организмов увеличивается по экспоненте, но как только начинает сказываться сопротивление среды, рост быстро прекращается. Для описания процесса используется введенное ранее дифференциальное уравнение, дополненное ограничением на величину N (рис. 3.3):

dN/dt = rN при N  К.

В качестве ограничивающих рост факторов рассматривают исчерпание ре-сурсов местообитания, воздействие засухи, заморозков, вредителей или загрязняющих веществ, окончание периода размножения. По достижении верхнего предела численности популяция либо некоторое время удерживается на этом уровне, либо сразу сокращает свою численность. Подобные изменения численности называют триггерными. Они характерны для одноклеточных водорослей, однолетних растений и некоторых видов насекомых.

N

N

_exp

t t

Рисунок 3.3 – Триггерное изменение численности организмов (I-образный рост)

В процессе S‑образного роста численности популяция различают фазы положительного (1), максимального (2) и отрицательного (3) ускорения, а также фазу нулевого роста и стабилизации численности организмов (4) (рис. 3.4). S‑об-разный рост описывается следующим уравнением:

dN/dt = rN(K – N)/K,

где К – максимальная численность организмов или предел роста популяции.

Итак, модель S‑образного роста состоит из трех компонентов: константы скорости r, текущей численности организмов N и коэффициента, отражающего степень влияния на популяцию лимитирующих факторов (1 – N/K).

N Н

К

t Н