§ 2.6. Энергетическая классификация экосистем
По мере увеличения размеров системы быстро возрастает энергетическая стоимость поддержания ее структуры и функций. Одновременно повышается и степень устойчивости системы к внешним воздействиям. В целом, чем больше и сложнее система, тем меньше энергии она отдает в окружающую среду.
В 1950 году американский инженер и математик Клод Шеннон1 показал, что нелинейное увеличение расходов энергии, связанных с ростом масштабов, – универсальное свойство любой сети, и никакой метод построения сети не мо-жет устранить это свойство.
Рост сложности сопровождается перераспределением энергии внутри си-стемы: увеличивается доля дыхания R и снижается доля продукции Р, обеспечивающей увеличение размеров системы. Когда расход энергии становится равным ее поступлению, рост системы прекращается. Количество биомассы, кото-рое может накопиться в этих условиях, характеризует максимальную поддержи-вающую способность, или емкость, среды.
Часть возрастающей энергетической платы за сложность компенсируется в системах возникновением новых механизмов устойчивости. Они увеличивают эффективность использования вещества и энергии. Так, с увеличением размеров экосистемы1 сокращается удельная – на единицу массы – скорость обменных процессов особей, что увеличивает видовую продолжительность жизни и обеспечивает возможность накопления информации. Общую эффективность повышают и эмерджентные свойства системы, такие как симбиоз нескольких популяций. Однако, какие бы новые элементы ни возникали, в сложных системах быстро накапливается энтропия.
Для многих типов систем рост размеров и сложности описывается так называемой S‑образной (логистической) кривой (рис. 2.6).
Размеры системы:
численность
организмов
К1
>
K
K
D
К2
<
K
I
Время
Рисунок 2.6 – Кривая, описывающая рост сложности природных систем
Конечная база ресурсов какого-либо местообитания К обеспечивает существование ограниченного числа организмов или видов. Если численность ор-ганизмов увеличится сверх этой нормы, происходит исчерпание ресурсов среды (К1 > K). Со временем сокращается и численность организмов с тем, чтобы популяция могла выжить в новых условиях (К2 < K). Точка I отмечает уровень ресурсов, обеспечивающий максимальную скорость роста популяции. В этих условиях продуктивность популяции максимальна (если речь идет о промысловой популяции, то она быстрее всего восстанавливает свою численность). Диапазон D соответствует экологически приемлемой плотности популяции.
В настоящее время потребность человека в продуктах питания приближа-ется к максимальной поддерживающей способности Земли. Поэтому любые потрясения – терроризм, локальные военные конфликты, экономические кризисы и климатические изменения – сказываются на состоянии ресурсов и ведут к депопуляции в масштабах отдельных регионов.
* * *
Известно, что характеристики источников и качество энергии определя-ют видовой состав и численность организмов, а также особенности пищевых вза-имодействий в экосистеме. Поэтому величина доступной энергии может служить основанием для классификации экосистем.
С этих позиций выделяют системы четырех типов.
1. Природные, движимые Солнцем, дополнительно несубсидируемые. Еже-годный приток энергии составляет 5 тысяч ккал/кв.м. Помимо солнечной радиа-ции другой энергии системы практически не получают. К этой группе относят открытые пространства океана, массивы таежных лесов, крупнейшие озера и пустыни. Поскольку системы получают сравнительно мало энергии и испытывают другие экологические ограничения (такие как недостаток воды), они отличаются низкой продуктивностью и видовым разнообразием. Однако, их роль в поддержании нормального функционирования биосферы исключительно важ-на. В совокупность они занимают огромную площадь (один Океан – свыше 70 % поверхности Земли) и образуют “модуль жизнеобеспечения”, стабилизирующий параметры биосферы.
2. Природные, движимые Солнцем, дополнительно субсидируемые други-ми естественными источниками энергии. Ежегодный приток энергии составляет 20 тысяч ккал/кв.м. Примерами служат сообщества зоны шельфа, которые используют энергию волн и приливов для ускорения круговорота веществ, влаж-ные тропические леса, получающие вещества и энергию с ветром и осадками, небольшие озера, замыкающие поверхностный и подземный сток. Эти системы отличаются высоким естественным плодородием, биопродуктивностью и видовым разнообразием и имеют избыток органических веществ, которые либо накапливаются, либо выносятся в другие системы.
3. Экосистемы движимые Солнцем, энергетически субсидируемые чело-веком. Ежегодный приток энергии также составляет около 20 тысяч ккал/кв.м. Речь идет о наземных и водных агроэкоситемах. Их высокая биопродуктивность обеспечивается энергией ископаемого топлива и метаболической энергией человека. Принято считать, что самое продуктивные агроценозы сопоставимы с тропическими лесами, причем для любой системы, функционирующей на осно-ве фотосинтеза, верхний предел продуктивности составляет 50 тысяч ккал/кв.м. Различие между природными и искусственными системами состоит лишь в рас-пределении этой энергии. Человек использует энергию пищевых продуктов не-медленно, а в естественных системах биомасса расходуется постепенно многими видами, причем часть органических веществ накапливается.
4. Индустриально-городские системы, движимые энергией ископаемого то-плива. Ежегодный приток энергии достигает 2 000 тысяч ккал/кв.м. и более. В городских системах солнечная энергия используется мало и в большинстве слу-чаев рассматривается как фактор, неблагоприятно влияющий на микроклимат. Устойчивое функционирование подобных систем полностью зависит от ресур-сов экосистем первых трех типов.
1 Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Основы дезактивации пищевых продуктов от радиоактивного цезия. – М.: Наука, 1991. – 20 с. (Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова РАН.)
1 Биокосный (от греч. bios – жизнь и косный – развивающийся относительно медленно) – объект или процесс, обязанные своим происхождением одновременно и жизнедеятельности организмов, и работе геологических сил. Термин предложен В.И. Вернадским. Во многих случаях может считаться синонимом понятия “экологический”.
1 Компоненты клеток высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, а также клетки кожных покровов животных, содержащие пигменты, называются хроматофорами (от греч. chroma – цвет и phoros – несущий). Цвет пигментов определяется наличием в структуре молекул т.н. хроматофорных групп, селективно поглощающих свет. К последним относят группы атомов, содержащие кратные связи: –N=N–, –N=O–, а также группы OH, SH, NH2 и другие. Связи цвета химических соединений с их молекулярным строением рассматривает теория цветности. Самыми распространенными пигментами являются порфирины и каратиноиды. Порфирины входят в состав хлорофилла зеленых растений и гемоглобина (дыхательного пигмента) животных. Группу каратиноидов образуют пигменты желтого, оранжевого и красного тонов, которые содержатся в растениях, водорослях, грибах и бактериях. В синезеленых и красных водорослях присутствуют вспомогательные пигменты – фикобилины: синий – фикоцианин и красный – фикоэритрин. Цетки, плоды и листья растений окрашивают пигменты из группы флавоноидов, которые растворены в клеточном соке. Однако чаще всего пигменты сосредоточены в определенных клеточных структурах: хлорофилл – в хлоропластах, каратиноиды – в хромо- и хлоропластах, гемоглобин – в эритроцитах.
1 В тропическом и умеренном поясах установлено около 100 видов многолетних растений рода росянковых.
1 Павел Андреевич Костычев (1845-1895) – один из основоположников почвоведения, изучавший биологические основы почвообразования и биологические способы повышения почвенного плодородия; организатор первой в России агрохимической лаборатории (1878); автор целого ряда классических трудов (например, “Почвы черноземной области России. Их проис-хождение, состав и свойства”), первого учебника по почвоведению и множества практичес-ких руководств по сельскому хозяйству
2 Меркурий Сергеевич Гиляров (1912-1985) – отечественный зоолог, изучавший эволюцию и экологические функции членистоногих; академик АН СССР с 1974 года.
1 Целлюлоза, или клетчатка (от лат. сellula – комнатка, клетка) – полисахарид, образованный остатками глюкозы; главная составная часть клеточных стенок, обуславливающая механическую прочность и эластичность растительных тканей. К примеру, в коробочках хлопчатника содержится до 98 % целлюлозы, в стволовой древесине – до 55 %. В природе разложение целлюлозы осуществляют организмы, имеющие фермент целлюлазу.
2 Лигнин (от лат. lignum – древесина) – продукт полимеризации ароматических спиртов; аморф-ное вещество желто-коричневого цвета, нерастворимое в воде и органических растворителях. Лигнин содержится в клетках сосудистых растений и относится к типу инкрустирующих ве-ществ клеточных оболочек, увеличивающих их прочность. Такие одервеневшие клеточные оболочки приобретают структуру, сравнимую со структурой железобетона, причем “армату-ра” представлена целлюлозой. Древесина хвойных пород содержит до 50 % лигнина, а у водорослей, грибов и мхов лигнин не обнаружен.
1 Фитонциды (от греч. phyton – растение и caedere – убивать) – летучие вещества, выделяе-мые высшими растениями, способные подавлять рост бактерий, грибов и простейших.
2 Феромоны, или телергоны (от греч. tele – вдаль и ergon – воздействие) – химические ве-щества, выделяемые животными во внешнюю средуи определенным образом воздействую-щие на особей своего или других видов (половые аттрактанты, репелленты, вещества тревого и другие). Телергоны используются как средства биологической борьбы с вредителями.
3 Экологические системы относятся к категории многоструктурных систем.
1 Предложил решение задачи об оптимальном способе передачи информации (т.н. теорема Шеннона); основоположник теории информации и теории автоматов.
1 До определенных пределов, конечно. См. принцип Олли.