§ 2.5. Гомеостаз экосистем. Механизмы устойчивости экосистем

Помимо обмена веществом и энергией в пищевой цепи, экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями. Связи информирования и регулирования представлены потоками физических и химических сигналов. Поэтому говорят, что экосистемы имеют кибернетическую природу (от греч. kybernetike – искусство управления, искусство кормчего). При этом управляющие процессы порождены самой природой экосистемы, сосредоточены внутри экосистемы и часто избыточны. Избыточность повышает устойчивость, или стабильность, экосистем. Под экологической стабильностью понимают способность экосистемы противостоять абиотическим и биотическим факторам окружающей среды, включая антропогенные воздействия. Выделяют два типа стабильности, которые находятся в обратной зависимости: R * E = const.

Резистентная устойчивость (R) – это способность экосистемы находиться в устойчивом состоянии под продолжительной нагрузкой. Ее численной мерой служит амплитуда отклонения характеристик экосистемы от некоторой нор-мы. Упругая устойчивость, или эластичность (Е) – это способность экосистемы быстро восстанавливать основные свои характеристики после исчезновения внешнего стресса. Ее численной мерой служит время, затраченное на восстановление нормального функционирования. В наиболее общем случае устойчивость – это способность экосистемы сохранять свою структуру и функции при воздействии внешних факторов.

Как правило, экосистеме трудно поддерживать оба типа стабильности одновременно. Например, долгоживущие хвойные породы леса имеют толстую кору и потому довольно устойчивы к пожарам; речь идет о резистентной устойчивости. Но если такой лес все же сгорит, то восстановится он через сотни лет. Луговые травянистые сообщества легко выгорают, но и восстанавливаются буквально на следующий год за счет подземных корневищ и запаса семян. В данном случае речь идет о высокой эластичности системы.

Стабильность обеспечивается наличием в экосистеме обратных связей, а также избыточностью некоторых компонент системы.

Обратными называют связи взаимодействия элементов системы. В этом случае элемент-причина воздействует на элемент-следствие и одновременно вос-принимает ответную реакцию элемента-следствия. Положительные обратные связи (ПОС) обеспечивают развитие системы из некоторого исходного положе-ния, поскольку усиливают любые отклонения от среднего уровня. Отрицательные обратные связи (ООС) стабилизируют систему на данном уровне, поскольку гасят отклонения от среднего.

Системы с обратными связями бывают целенаправленными и нецеленаправленными. В системах первого типа имеется пространственно фиксированный регулятор, обеспечивающий обратную связь, а в более широком смысле – гомеостаз системы. Примером служат участки головного мозга млекопитающих, регулирующие отдельные функции организма – температуру, кровяное давление, речь, память и другие. В системах второго типа, к которому принадлежат экологические системы, связи саморегулирования возникают без участия пространственно фиксированного регулятора. Речь идет об отношениях продуценты – консументы, хищник – жертва, детрит – детритофаги, паразит – хозяин. Однако, как уже отмечалось, физической базой пищевых взаимодействия является почва.

Биологические компоненты экосистемы, обмениваясь физическими и хи-мическими сигналами (фитонциды¹, феромоны²), образуют энергетические и ин-формационные сети, или соответствующие структуры³. Обычно, для экосистем характерны слабые сигналы, вызывающие заметные реакции. Примером служит резко выраженная реакция организмов на низкие концентрации некоторых загрязняющих веществ, а также гормональный контроль млекопитающих.

Помимо обратных связей стабильность экосистем обеспечивает избыточность функциональных компонентов. К примеру, если в фитоценозе представлены виды с различными диапазонами функционирования (толерантности), то биопродуктивность всего сообщества может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры, влажности и других параметров среды. Другой пример. Чем шире кормовая база организма (чем большее количество видов он способен потреблять в пищу), тем больше у него шансов на выживание в условиях, когда часть этих видов погибает.

Итак, избыточными называют компоненты экосистемы со сходными функ-циями, способные заменять друг друга в процессах передачи вещества, энергии и информации внутри системы.

Обратные связи и избыточные компоненты обеспечивают регулирование системы в ограниченном диапазоне внешних воздействий. Обычно, для популя-ций и сообществ характерно наличие нескольких состояний, или уровней, устойчивого функционирования.

Степень стабильности, достигаемая системой, зависит не только от эффективности ее внутренних механизмов, но и от параметров физической среды. В благоприятной и стабильной среде системы становятся все более сложными и разнообразными. В непредсказуемо меняющейся среде способны существовать лишь самые простые и наиболее сложные системы и, как правило, ограниченное время.