3. Роль в организме

Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.

Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

• Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.

• Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.

• АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клеткугормонального сигнала.

• Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах.

Задача № 15

В эксперименте изучали превращение глюкозы в рибозо-5-фосфат окислительным путем. В качестве субстрата использовали глюкозу, меченую по 1-му атому углерода. Будет ли метка обнаруживаться в пентозе? В каком органе - печени или мышцах - скорость включения метки будет выше?

Для ответа вспомните

1. Что такое пентозофосфатный путь?

2. Какие этапы выделяют в пентозофосфатном пути?

3. Напишите схему окислительной части этого процесса.

Ответ к задаче №15

Нет, не будет, так как меченый атом ¹⁴С был удален в составе СО₂ в результате декарбоксилирования 6-фосфоглюконовой кислоты.

1. Пентозофосфатный путь является альтернативным путем окисления глюкозы. Он включает несколько циклов, в результате функционирования которых из трех молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы CO2 и три молекулы пентоз . Последние используются для регенерации двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфат а. Поскольку из двух молекул глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата, глюкоза может быть полностью окислена при превращении по пентозофосфатному пути:

3 Глюкозо-6-фосфат + 6 NADP+ -> 3 CO2 + 2 Глюкозо-6-фосфат + Глицеральдегид-3-фосфат + 6 NADPH + 6 H+.

2.  В пентозофосфатном пути можно выделить две фазы - окислительную и неокислительную.

Исходным субстратом окислительной фазы является глюкозо-6-фосфат, который непосредственно подвергается дегидрированию с участием НАДФ-зависимой дегидрогеназы (рисунок 16.1, реакция 1). Продукт реакции гидролизуется (реакция 2), а образующийся 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется (реакция 3). Таким образом, происходит укорочение углеродной цепи моносахарида на один углеродный атом («апотомия»), и образуется рибулозо-5-фосфат.

 Неокислительная фаза пентозофосфатного пути начинается с реакций изомеризации. В ходе этих реакций одна часть рибулозо-5-фосфата изомеризуется в рибозо-5-фосфат, другая - в ксилулозо-5-фосфат. Следуюшая реакция протекает при участии фермента транскетолазы, коферментом которой является тиаминдифосфат (производное витамина B1). В этой реакции происходит перенос двухуглеродного фрагмента с ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат:

Образовавшиеся продукты взаимодействуют между собой в реакции, которая катализируется трансальдолазой и заключается а переносе остатка дигидроксиацетона на глицеральдегид-3-фосфат. Продукт этой реакции эритрозо-4-фосфат участвует во второй транскетолазной реакции вместе со следующей молекулой ксилулозо-5-фосфата

Задача № 17

Часть лактата, поступающего в печень при физической работе, превращается в глюкозу (глюконеогенез), а часть - сгорает до углекислого газа и воды, чтобы обеспечить глюконеогенез энергией. Каково соотношение между этими частями лактата?

Для ответа вспомните:

1. Что такое глюконеогенез?

2. Каковы энергетические затраты глюконеогенеза?

3. Напишите схему окисления лактата до углекислого газа и воды? Сколько АТФ при этом образуется?

Ответ к задаче №17

Из 7 молекул лактата 6 молекул идут в ГНГ на образование 3 молекул глюкозы (18 АТФ), а 1 молекула лактата окисляется до CO₂ и Н₂О, чтобы обеспечить энергетические затраты ГНГ.

1. Глюконеогенез - биосинтез глюкозы из различных соединений неуглеводной природы. Биологическая роль глюконеогенеза заключается в поддержании постоянного уровня глюкозы в крови, что необходимо для нормального энергообеспечения тканей, для которых характерна непрерывная потребность в углеводах. Особенно это касается центральной нервной системы.

2. Энергетические затраты глюконеогензу

Формирование глюкозы из пирувата является термодинамически невыгодным процессом, поэтому оно должно быть сопряженное с екзергоничнимы реакциями, а именно гидролизом нуклеотидтрифосфатив ^[16]. Суммарное уравнение глюконеогенеза, в случае, когда исходным веществом выступает пируват, выглядит так:

2 Пируват + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДH (H ^{+) +} 4H ₂ O → глюкоза + 4АДФ + 2ГТФ + 6Ф _н + 2НАД ^+;

Так что для образования одной молекулы глюкозы необходима энергия шести високоенргетичних фосфатных групп (четырех от АТФ и двух от ГТФ). Также в этом процессе используются две молекулы НАДH для восстановления 1,3-бисфосфоглицерату.

Для сравнения суммарное уравнение гликолиза:

Глюкоза + 2АДФ + 2Ф _р + НАД ⁺ → 2 пируват + 2АТФ + 2H ₂ O + НАДH (H ^+);

Очевидно, что глюконеогенез не просто обратным к гликолиза, поскольку в таком случае для его прохождения хватало бы всего двух молекул АТФ. Глюконеогенез относительно энергетически "дорогой" метаболический путь, многие из энергии требуется для обеспечения его необратимости. По клеточных условий суммарное изменение свободной энергии в процессе гликолиза составляет около -63 кДж / моль, а в глюконеогенезе - 16 кДж / моль 

Задача № 18

Сколько молекул АТФ можно синтезировать за счет энергии окисления I молекулы глюкозы до CO₂ и Н₂О при следующих условиях:

а) функционируют все элементы дыхательной цепи; б) заблокирована НАДН-дегидрогеназа; в) разрушены митохондрии.

Для выполнения расчетов:

1. Напишите схему превращения глюкозы до углекислого газа и воды.

2. Вспомните, что такое дыхательная цепь? Её значение и локализация?

3. Укажите роль НАДН-дегидрогеназы.

Ответ к задаче №18

а) если функционируют все элементы дыхательной цепи - 38 АТФ; б) если заблокирована НАДН-дегидрогеназа - 8 АТФ; в) если разрушены митохондрии - 2 АТФ за счет гликолиза.

1. При расщеплении молекулы глюкозы под действием ферментов происходит обратный процесс - высвобождение энергии и образование молекул углекислого газа и воды. Таким образом, при синтезе идет поглощение энергии, при расщеплении - выделение энергии. Именно таким способом растения, животные и человек получают энергию для своего роста и движения во всём организме. 

2. Дыхательная цепь является частью процесса окислительного фосфорилирования (см. с. 126). Компоненты дыхательной цепи катализируют перенос электронов от НАДН + Н+ или восстановленного убихинона (QH2) на молекулярный кислород. Из-за большой разности окислительно-восстановительных потенциалов донора (НАДН + Н+ и, соответственно, QH2) и акцептора (О2) реакция является высокоэкзергонической (см. с. 24). Большая часть выделяющейся при этом энергии используется для создания градиента протонов (см. с. 128) и, наконец, для образования АТФ с помощью АТФ-синтазы. Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики — убихинон (кофермент Q) и цитохром с. Сукцинатдегидрогеназа, принадлежащая собственно к цитратному циклу, также может рассматриваться как комплекс II дыхательной цепи. АТФ-синтаза (см. с. 144) иногда называется комплексом V, хотя она не принимает участия в переносе электронов. Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками (см. сс. 108, 144). К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена

3. ЭТЦ запасает энергию, выделяющуюся в ходе окисления НАД∙Н и ФАДН₂ молекулярным кислородом(в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через мембрану.

У прокариот ЭТЦ локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий. Переносчики расположены по своему окислительно-восстановительному потенциалу, транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно.

Протонный потенциал преобразуется АТФ-синтазой в энергию химических связей АТФ. Сопряжённая работа ЭТЦ и АТФ-синтазы носит названиеокислительного фосфорилирования.

Задача № 20

В гипоэнергетическом состоянии клетка начинает использовать НАДФН в качестве источника энергии. Сколько АТФ образуется при окислении 1 молекулы глюкозо-6-фосфата до рибозо-5-фосфата в аэробных условиях?

Для ответа:

1. Назовите процесс, в котором происходит восстановление НАДФН.

2. Напишите схему окисления глюкозо-6-фосфата до рибозо-5-фосфата.

3. Укажите фермент, необходимый для передачи водорода от НАДФН в дыхательную цепь?

Ответ к задаче №20

В результате трансгидрогеназной реакции водороды с НАДФН переходят на НАД+. Восстановленный НАДН поступает в дыхательную цепь, где служит источником энергии для синтеза 3 молекул АТФ. Поскольку в окислительной стадии ПФП образуется 2 молекулы НАДФН, энергетический выход составит 6 молекул АТФ.

1.фотосинтез

2.

ЛИПИДНЫЙ ОБМЕН