74. Подкласс Гетеробазидиомицеты. Важнейшие признаки. Порядки Дакриомицетальные, Тремелляльные и Аурикуляриальные. Характеристика порядков и важнейших представителей.

Базидии в этом классе сложные, многоклеточные, состоят из двух частей: нижней гипобазидии и верхней эпибазидии, обычно расположены гимениальным слоем. У немногих представителей базидия неразделенная. Плодовые тела студенистой консистенции, поэтому гетеробазидиомицеты еще называют дрожалковыми грибами. Реже плодовые тела сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, уховидные выросты. В сухую погоду плодовые тела теряют влагу и превращаются в неровные корочки, во влажную – быстро восстанавливают объем.

Подавляющее большинство – сапротрофы на гниющей древесине, очень редко паразиты растений, животных, грибов. Обитают повсеместно, но наибольшее число видов – в тропиках.

Порядок аурикуляриевые. Базидии длинные, цилиндрические, эпибазидия в виде четырех клеток, расположенных друг над другом. Стеригмы нижних клеток базидии длиннее, чем верхних, поэтому при достижении базидией поверхности плодового тела базидиоспоры располагаются над ней на одном уровне. Плодовые тела в этом порядке различной формы, желеобразные. Уховидные студенистые плодовые тела – у рода Auricularia – древесные уши (Auricularia auricula ). Сапротрофы на древесине.

Порядок дрожалковые (Tremellales). Включает виды с широко распростертами, подушковидными, шляпковидными, а также прямостоячими плодовыми телами. Гипобазидии двух-, четырехклеточные, разделенные на клетки продольными перегородками. Стеригмы (эпибазидии) длинные, цилиндрические, редко очень короткие. Плодовые тела у этих грибов часто имеют желтую, оранжевую, коричневую окраску. Дрожалковым грибам присущ мицелиально-дрожжевой диморфизм. По образу жизни это сапротрофы и микопаразиты.

Род тремелла (Tremella). Грибы имеют кустисто лопастные или подушковидные плодовые тела, морщинистые, студенистой консистенции, обычно яркоокрашенные, желтые или оранжевые. Виды этого рода встречаются на гниющей древесине хвойных и лиственных деревьев, на стромах многих пиреномицетов, на плодовых телах некоторых грибов.

Род эксидия (Exidia). Представители имеют плодовые тела от подушковидных до распростертых по субстрату, чаще всего студенистые, с гладкой или волнисто-морщинистой поверхностью, от светлых до коричнево-черных. Встречается на гнилой древесине.

Порядок дакриомицетальные (Dacryomycetales). Плодовые тела очень разнообразной формы (широко распростертые, подушковидные, прямостоячие и др.), по консистенции – восковидные или студенистые, иногда кожистые.

Базидии одноклеточные с двумя крупными вильчато-раздвоенными стеригмами (эпибазидия). Базидиоспоры 1-16-клеточные, разнообразной формы. Наличие в базидиоспорах, базидиях и гифах желтых пигментов, а также многоклеточность базидиоспор – отличительные признаки грибов этого порядка.

Род калоцера (С alocera). Плодовые тела напоминают рогатиковые грибы: прямостоячие, роговидные, простые или слегка разветвленные, желтой окраски. Встречаются на погруженной в почву гниющей древесине лиственных и хвойных деревьев. На древесине хвойных можно встретить калоцеру липкую (Calocera viscosa) с плодовыми телами дихотомически разветвленными, липкими, от золотисто-желтых до оранжевых.

75. Класс Урединиомицеты. Отличительные признаки. Порядок Урединальные (Ржавчинные). Характер проявления на растениях. Типы спороношений. Одно- и разнохозяинность. Жизненные циклы. Специализация паразитов. Важнейшие представители. Главнейшие болезни культурных растений.

Грибы этого класса – облигатные паразиты растений и насекомых. Они не образуют пряжек, плодовых тел, осуществляют половой процесс в виде сперматизации. Фрагмобазидия развивается из толстостенной клетки – телиоспоры (телейтоспоры). Телиоспоры формируются как специальное образование на дикариотическом мицелии, а не в результате распада такого мицелия на клетки (отличие от устилягиномицетов). Гифы мицелия урединиомицетов имеют долипоровые септы, часто с пробками, но без парентосом.

По данным Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), класс включает от 5000 до 6000 видов, паразитирующих на высших растениях, и два порядка. Основной порядок – ржавчинные. Второй порядок – септобазидиальные (Septobasidiales), виды которого – паразиты щитовок.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Виды ржавчинных паразитируют в основном на вегетативных органах высших растений. Они обладают резко выраженным плеоморфизмом, т. е. в их циклах развивается несколько типов спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам, а питание этих грибов осуществляется через гаустории.

В дикариотической фазе цикла последовательно сменяются три типа спороношений. Это эциоспороношение, урединиоспороношение, телиоспороношение. В результате образуются споры – эциоспоры (эцидиоспоры), урединиоспоры (уредоспоры), телиоспоры (телейтоспоры).

В гаплофазе мицелий формирует спермогонии (пикнии, пикниды), в полости которых образуются спермации (пикниоспоры, пикноспоры). Среди ржавчинных грибов есть как однохозяинные (авто- или гомоэцичные), так и разнохозяинные (гетероэцичные) виды. У гомоэцичных весь цикл проходит на одном растении-хозяине, у гетероэцичных отдельные типы спороношения развиваются на разных растениях-хозяевах.

Среди ржавчинных имеются виды, в цикле которых развиваются все пять типов спороношений, так называемые виды с полным циклом развития. Спороношения формируются в строго определенном порядке и микологами обозначаюся римскими цифрами: спермогонии – 0, эции – I, урединии – II, телии – III, базидии – IV.

У других видов отдельные стадии спороношения отсутствуют, и такие грибы называются видами с неполным циклом развития. Среди ржавчинных существует группа несовершенных грибов, которые развиваются только в урединиостадии.

Цикл развития гетероэцичного гриба Puccinia graminis, возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков, начинается с прорастания телиоспоры, зимующей на соломе, стерне злаков. Клетка телиоспоры прорастает мицелиальным ростком, вершина которого превращается в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. В период прорастания телиоспоры в цикле происходит заключительный этап полового процесса – дикариотические ядра сливаются (кариогамия) и образуется зигота, ядро которой без периода покоя делится редукционно. В итоге образуются базидиоспоры разных половых знаков. При этом после редукционного деления ядра верхняя часть мицелиального ростка прорастающей телиоспоры, как правило, делится на четыре клетки, в каждой из которых имеется гаплоидное ядро.

Оставшаяся часть протоплазмы в клетке создает давление, проталкивающее ядро через узкий канал к вершине стеригмы, формируя базидиоспору. Кроме того, давление обеспечивает активное отбрасывание базидиоспоры, которая попадает в воздушные потоки и таким образом переносится на растения барбариса или магонии, инфицируя преимущественно листья с верхней стороны.

Базидиоспоры на листьях барбариса прорастают в инфекционную гифу (росток) с соответствующим половым знаком («+» или «–»), проникающую под эпидермис. Между палисадной тканью и эпидермисом формируется гапломицелий, образующий нулевую стадию спермогонии (пикнии), по форме напоминающие кувшинчики, выступающие через эпидермис на поверхность листа с отверстием на вершине. В полости спермогония от его стенок вырастают небольшие одноклеточные спороносцы, на вершине которых образуются мелкие округлые спермации (пикниоспоры). Из устья спермогония выступают перифизы.

В спермогонии накапливается сладковатая, пахучая жидкость сиропообразной консистенции. Образующиеся спермации в полости спермогония отделяются от спороносцев и распределяются в этой жидкости. Последняя под давлением приподнимается в выводное отверстие, смачивает перифизы. Жидкость привлекает насекомых, которые на поверхности тела переносят спермации с одного спермогония на другой. Спермации не обладают способностью инфицирования растений-хозяев. В соке чужого спермогония спермации прорастают гифой. Далее осуществляется первый этап полового процесса – плазмогамия (образование дикариона), что обусловливает дальнейшее развитие ржавчинного гриба.

Образование дикариотического мицелия может осуществляться несколькими способами: гифы разнополых базидий могут встретиться на поверхности листа и образовать дикарион; разнополые проросшие спермации на листе при встрече могут образовывать дикарион; базидиоспоры, формирующие инфекционные гифы, на поверхности листа могут врастать в спермогонии противоположных половых знаков, и таким образом может формироваться дикарион; спермации, прорастающие на поверхности листа, могут врастать в спермогоний противоположного полового знака и формировать дикарион. Дальнейшее развитие ржавчинный гриб осуществляет в состоянии дикариотического мицелия.

Образовавшиеся дикариотические гифы под эпидермисом верхней стороны листа распространяются по межклетникам и сосредоточиваются под эпидермисом нижней стороны листа, образуя зачатки эция. Здесь происходит дифференцировка клеток мицелия на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий). Эций по форме напоминает чашу, бокал с ножкой, раскрывающийся на вершине. Дикариотические эциоспоры образуются в цепочках, растущих от основания эция, последовательно отшнуровываются и попадают в поток воздуха, а затем и на злаки, инфицируя их.

Со сменой гаплофазы на дикариотическую изменяются и паразитические свойства гриба. Эциоспоры заражают только злаки. Их инфекционные гифы проникают через устьица в листья и стебли растений-хозяев (злаки). После заражения злаков эциоспорами развивается летняя стадия (урединиостадия) в виде дикариотического мицелия и спороношения. Урединиоспоры образуются в пустулах. Это одноклеточные, яйцевидные, с шиповатой оболочкой, дикариотические, сидящие на короткой ножке, оранжевые (благодаря наличию масла с подобной окраской) споры. Они также заражают злаки. По данным фитопатологов, за лето может образоваться семь и более генераций. Эта стадия обеспечивает нередко массовое распространение возбудителя, который может вызвать эпифитотии.

Ближе к осени в урединиопустулах наряду с урединиоспорами образуются телиоспоры, дикариотические споры с толстой темно-бурой гладкой оболочкой. У ржавчинных грибов они являются покоящимися, зимующими. Весной телиоспоры прорастают, и цикл повторяется.

В жизненном цикле гриба Puccinia graminis отмечено пять стадий развития. Это ржавчинник с полным циклом развития. У ряда видов ржавчинных грибов в жизненном цикле отсутствуют одна или несколько стадий. Такие представители имеют неполный цикл развития.

Порядок Uredinales разными авторами подразделяется на разное количество семейств, учитывая типы эциального спороношения, особенности телиоспор и др.

Основные морфологические особенности эциоспороношения можно свести к четырем типам: цеома, рестелий, перидермиум, собственно эций.

Цеома представляет мицелиальное сплетение, или ложе (мицелиальную подушечку), на котором располагается слой спорогенных клеток и отделяемых от них одноклеточных эцидиоспор. Цеома не имеет псевдоперидия. Защитную функцию выполняют эпидермис и ткань растения-хозяина.

Рестелий образуется под эпидермисом нижней части листовой пластинки в форме столбика, кисти. При созревании он развивается, прорывая эпидермис, при этом сохраняет целостность псевдоперидия. Затем псевдоперидий разрывается, образуя открытый венчик, освобождая эциоспоры.

Перидермиум представляет мощное широкое ложе, которое покрыто псевдоперидием, сохраняющим целостность при прорыве эпидермиса. В результате форимируется пузыревидное вздутие. При созревании эциоспор псевдоперидий разрывается в разных направлениях.

Собственно эций вначале представляет закрытое псевдоперидием чашевидное, шаровидное образование под эпидермисом нижней поверхности листа. При созревании эпидермис и псевдоперидий под давлением развивающихся эциоспор разрываются и освобождают спороносный слой.

У некоторых примитивно устроенных ржавчинников телиоспоры располагаются одна над другой (цепочками), срастаются боками в виде корочки, другие объединены в столбики, возвышающиеся над поверхностью листовой пластинки. Телиспоры могут развиваться на ножке или без нее.

Наиболее значимыми в порядке Uredinales являются 2 семейства – Melampsoraceae и Pucciniaceae.

Виды семейства Melampsoraceae образуют телиоспоры без ножек. Причем споры либо срастаются боками в форме плоской корочки, либо образуют столбик (колонку). Большинство разнохозяинные, нередко с эциями на хвойных, урединио- и телиоспоры на двудольных растениях. Семейство объединяет 6 родов, из них в большей мере распространены следующие.

Род мелампсора (Melampsora). Эции типа цеомы. Телиоспоры срастаются в плотную корочку. Однохозяинные виды, например M. lini на льне. Разнохозяинные виды – паразиты хвойных и двудольных; примером может являться гриб M. larici-caprearum, поражающий лиственницу и иву. Гриб M. pinitorqua является возбудителем болезни под названием сосновый вертун, поражающей сеянцы в лесных питомниках и молодые культуры сосны. Паразит вызывает деформацию однолетних неодревесневших побегов, на которых образуется эциоспороношение. Урединио- и телиоспоры этот гриб образует на листьях осины и белого тополя.

Род кронарциум (Cronа rtium). Эции типа перидермиума. Представители формируют колонку из телиоспор. Разнохозяинные виды рода в эциальной стадии развиваются на хвойных, редко телиоспоры на двудольных. Повсеместно распространенный паразит – C. ribicola – возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника. Промежуточными хозяевами этого паразита являются пятииглые сосны, особенно сосна веймутова. На соснах болезнь, вызываемая C. ribicola, получила название пузырчатой ржавчины.

Род колеоспориум (Coleosporium). Эции типа перидермиума. Виды рода образуют одноклеточные сросшиеся боками телиоспоры. Базидии развиваются внутри цепочки телиоспор, при этом каждая клетка (телиоспора) делится на четыре части. Виды рода поражают в эцидиальной стадии хвойные, а на двудольных развиваются урединии. Широко распространен полноцикловой гриб C. sonchi-arvensis, вызывающий оранжевую ржавчину осота. Спермогонии и эции у данного представителя развиваются на видах сосен, а урединии и телии – на видах осота.

Род хризомикса (Chrysomyxa). Характерны собственно эции. Телиоспоры собраны в ветвистые цепочки. Патогены хвойных и двудольных. Примером грибов этого рода является Ch. ledi, в спермогониальной и эциальной стадиях поражающий хвою ели, а в уредо- и телиостадиях паразитирующий на багульнике.

У большинства видов семейства Pucciniaceae образуются одиночные телиоспоры на ножках. Это патогены покрытосеменных растений. В семействе имеются как гетероэцичные (разнохозяинные), так и авто- или гомоэцичные (однохозяинные) виды. Наиболее значимые роды следующие.

Род уромицес (Uromyces). Характерны собственно эции. Телиоспоры одноклеточные. Многие виды в урединио- и телиостадиях развиваются на бобовых, а в эциальной – на молочаях. Наиболее распространены U. pisi (на горохе), U. betae (на свекле) и др. Всего в роде около 500 видов.

Род пукциния (Puccinia). Характерны собственно эции. Телиоспоры двухклеточные. Кроме P.graminis, на злаках паразитируют и другие представители рода Puccinia.

P. triticina (возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы) – разнохозяинный гриб, поражающий листья всходов и взрослых растений пшеницы. Промежуточными хозяевами являются василистник и лещица. Патоген способен зимовать в стадии дикариотического мицелия на озимых посевах или некоторых дикорастущих злаках.

P. striiformis (возбудитель желтой ржавчины пшеницы) поражает листовые пластинки, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости и даже семена. На растениях образуются прикрытые эпидермисом лимонно-желтые, мелкие, расположенные продольными рядами урединии с урединиоспорами. К осени на их месте формируются телии, располагающиеся параллельными рядами. Промежуточный хозяин у этого гриба не найден. Гриб зимует с состоянии дикариотического мицелия на озимой пшенице.

P. coron ifera (возбудитель корончатой ржавчины овса) – полноцикловой разнохозяинный гриб. Промежуточный хозяин – жостер слабительный (крушина слабительная), основные – овес и некоторые дикорастущие злаки.

Есть среди грибов рода Puccinia и паразиты двудольных. Так, весьма распространен и вредоносен полноцикловой однохозяинный гриб P. helianthi на подсолнечнике.

Род гимноспорангиум (Gymnosporangium). Эции типа рестелия. Телиоспоры двухклеточные, сливающиеся в общую студенистую массу. Образуются они на можжевельнике, а эции – на яблоне, груше и других розоцветных. Примером гриба этого рода является возбудитель сетчатой ржавчины груши G. sabinae, имеющий неполный цикл развития.

Род фрагмидиум (Phragmidium). Многоклеточные телиоспоры, эции типа цеомы. Однохозяинные виды, патогены розоцветных (роза, малина и др.). Часто встречается однохозяинный гриб этого рода Ph. rubi-idaei, паразитирующий на малине, а также Ph. disciflorum, вызывающий ржавчину роз.

Ржавчинные в природе паразитируют лишь на живых растениях (облигатные паразиты). Некоторые представители порядка Uredinales способны расти на искусственных питательных средах.

Большинство ржавчинных грибов вызывают локальное поражение. Однако некоторые виды способны распространяться диффузно. Так, Uromyces pisi в стадии урединиев вызывает локальные поражения в форме пустул на горохе, а эциальная стадия на молочае вызывает сильную деформацию.

Подавляющее большинство видов ржавчинных формируют однолетний мицелий, однако отдельные виды развиваются на многолетних растениях. Например, у возбудителя ржавчины на можжевельнике мицелий многолетний.

Ржавчинным грибам свойственна специализация в отношении определенных родов, например уPuccinia graminis существуют формы, поражающие рожь, пшеницу, овес. Имеют место и физиологические расы, приуроченные только к определенным группам генетически близких сортов.

В системе защиты от ржавчинных важнейшее значение имеют следующие меры:

1) уничтожение промежуточных хозяев (барбариса, крушины, молочая, осоки, василистника и др.);

2) пространственная изоляция возделываемых растений-хозяев от промежуточных хозяев;

3) соблюдение передовой технологии возделывания культур (применяется глубокая вспашка, способствующая уничтожению телиоспор);

4) повышение устойчивости растений комплексом агротехнических мер (оптимальные сроки сева, повышенные дозы фосфорных, калийных и микроудобрений, применение устойчивых к ржавчине сортов) и ряд других мер.

К сожалению, свойство ржавчиноустойчивости могут изменяться, сорта со временем теряют изначальную устойчивость, так как появляются новые, более вирулентные расы. Одной из причин появления новых рас у ржавчинных грибов является их гибридизация при половом процессе (дикариотизация). Поэтому особенно важно уничтожение промежуточных хозяев.

76. Класс Устилягиномицеты. Отличительные признаки. Порядок Устилягинальные (Головневые). Типы проявления на растениях. Жизненные циклы. Важнейшие представители. Главнейшие болезни культурных растений. Порядок Экзобазидиальные. Характеристика порядка и важнейших представителей.

Класс объединяет грибы, у которых базидии развиваются из толстостенной клетки — устоспоры (телиоспоры), в которой происходит кариогамия. Половой процесс — соматогамия. Вследствие паразитического образа жизни плодовые тела у устилягиномицетов отсутствуют. Класс включает несколько (2 — 7) порядков, из которых наиболее известным и практически важным является порядок Головневые.

Порядок Устилягинальные, или Головневые (Ustilaginales). Головневые грибы — паразиты высших растений. Болезнь определяется по образованию и скоплению массы черных головневых спор на пораженных частях растений, которые выглядят как обугленные (отсюда название болезни «головня»).

Мицелий развивается между клетками питающего растения, реже — внутри клеток, за счет образования гаусторий. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем распадается на отдельные клетки, из которых образуются округлые двухъядерные головневые споры (телиоспоры) с более или менее утолщенной, темноокрашенной, гладкой, бородавчатой, шиповатой или сетчатой оболочкой. Они чаще всего образуются в завязях питающего растения, реже — в листьях, стеблях, соцветиях, иногда в корнях, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета.

Споры одноклеточные, одиночные или соединены в спорокучки, состоящие из двух-трех и более спор. В массе (например, твердая головня в зерновке пшеницы дает 8—10 млн споровый порошок имеет черный, фиолетовый или красный цвет. Телиоспоры чрезвычайно жизнестойки и могут не терять способности к прорастанию в течение 20 и более лет. При прорастании двухъядерной телиоспоры вначале осуществляется кариогамия, а затем мейоз. В результате образуется ростковая гифа, называемая базидией (промицелием, протобазидией, фрагмобазидией). На базидиях возникают гаплоидные базидиоспоры с гладкой, тонкой, неокрашенной оболочкой. При их прорастании формируется первичный недолговечный мицелий, не способный заразить растение и продолжить жизненный цикл гриба. Для образования нового поколения спор и для заражения растения необходимо слияние двух базидиоспор с разными половыми знаками или клеток первичных мицелиев, в результате чего образуются двухъядерные клетки, прорастающие в дикариотический мицелий, способный заразить растение. Кроме того, базидиоспоры некоторых видов могут почковаться с образованием конидий. В результате значительно увеличивается выход споровой массы. У некоторыхвидов головневых грибов базидии не образуются или базидия представлена одной клеткой (холобазидия), на вершине которой развивается 4 — 8 базидиоспор.

Известно 14 семейств, 50 родов и около 1200 видов. В Беларуси встречается около 100 видов из 7 родов. Наибольший ущерб головневые причиняют культурным злакам и могут приводить к большим потерям урожая. Деление порядка на семейства основано на способе формирования головневых спор и характере их прорастания.

Род устиляго (Ustilago) одноименного семейства объединяет грибы, телиоспоры которых прорастают 3 — 4 клеточной (реже 5-клеточной) базидией. На ее вершине или по бокам образуются базидиоспоры. Телиоспоры одиночные, легко распыляющиеся при созревании, округлые, с гладкой, бородавчатой, шиповатой, щетинистой, реже сетчатой, оболочкой, желтого, коричневого, оливкового и фиолетового цвета.

Род включает более 350 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси отмечено около 40 видов. Наиболее распространены и вредоносны следующие виды: U. tritici (возбудитель пыльной головни пшеницы), U. nuda (возбудитель пыльной головни ячменя), U. levis (возбудитель твердой головни овса), U. avenae (возбудитель пыльной головни овса), U. zeae (возбудитель пузырчатой головни кукурузы) и др.

У возбудителя пыльной головни пшеницы U. tritici и ячменя U. nuda телиоспоры при прорастании не формируют базидиоспор и не являются покоящейся стадией, а служат для расселения гриба. Попав на рыльце пестика питающего растения, телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией. В результате копуляции клеток базидии возникают двухъядерные клетки, из которых вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь к зародышу семени. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. При этом начинает развиваться и мицелий. Он проникает в конус нарастания и растет вместе со стеблем. Ко времени колошения гриб обильно разрастается, разрушает зерна и колоски, не затрагивая только оси соцветия и некоторые колосковые чешуи. Заканчивается вегетация гриба образованием телиоспор, после чего вместо нормального колоса остается темная, обугленная ось соцветия.

У возбудителя пузырчатой головни кукурузы (U. zeae, или U. maydis) телиоспоры способны заражать молодые ткани органов растения в течение всей его вегетации. Проникнув в ткани, образовавшийся мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов, заполненных телиоспорами паразита.

Род тиллеция (Tilletia) одноименного семейства включает грибы, у которых телиоспоры прорастают одноклеточной, почти цилиндрической, базидией (холобазидией) с 4 — 8 серповидными базидиоспорами на ее вершине. Споры довольно крупные (16 — 40 мкм в диаметре), одноклеточные, большей частью легко распыляющиеся, округлые или овальные, иногда покрыты слизью, с сетчатой, реже бородавчатой или гладкой оболочкой, образуются обычно в завязях, редко в других частях растений. Споровая масса имеет оливковую, коричневую или почти черную окраску.

Род включает около 80 видов, из них около 10 встречаются в Беларуси. Наиболее распространен вид Т. пшеничная (Т. cari es, или Т. tritici) — возбудитель твердой головни пшеницы, у которой покоящиеся телиоспоры, прикрепившись к зерновке, попадают в почву, где прорастают в базидию с длинными нитевидными базидиоспорами на вершине. Находясь на базидии, они копулируют между собой. После копуляции из двухъядерной клетки развивается дикариотический мицелий, проникающий в конус нарастания проростка, затем в цветочную метелку (в завязь пестиков), где, поглощая питательные вещества завязи, он разрастается и вскоре распадается на телиоспоры. Вместо зерновки образуется головневый мешочек, заполненный телиоспорами. При раздавливании околоплодника зерновки вскрывается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом, за что болезнь еще называют мокрой или вонючей головней. Распространение спор происходит во время обмолота пшеницы.

Родуроцистис (Urocystis) включает грибы, поражающие преимущественно стебли и листья питающих растений, на которых образуются узкие, длинные, темные полосы и вздутия. Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Телиоспоры шаро-, эллипсовидные или угловатые, с гладкой, реже с бугристой, оболочкой, темноокрашенные, соединенные в спорокучки, состоящие из 2 — 3 и более центральных темно-коричневых спор и периферических полушаровидных дугообразных стерильных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, заполненных воздухом. Прорастает телиоспора мицелием или базидией с базидиоспорами на ее верхушке. В цикле развития отмечено конидиальное спороношение.

Род объединяет 60 видов. В Беларуси отмечено 5 видов, паразитирующих на многочисленных представителях злаков, осок, ситников и др. Наиболее известен У. скрытный (U. occul ta) — возбудитель стеблевой головни ржи.

Порядок Экзобазвдиальные (Exobasidiales). Все представители порядка плодовых тел не имеют и их базидии формируется и располагаются рыхлым слоем непосредственно на мицелии между клетками эпидермиса пораженных органов растений и выходят пучками через устьица на поверхность в виде белого налета.

Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам на том основании, что отсутствие у них плодовых тел связывали с паразитизмом на растении. Однако ряд важных признаков этих грибов дают основание включить их в класс Устилягиномицеты в качестве порядка. К таким признакам относятся:

·   наличие перегородки гиф с простыми порами, в то время как у холобазидиомицетов подобные перегородки имеют особый сложный тип септ — долипоровую;

·   последовательность нуклеотидов 5SрРНК у экзобазидиальных и головневых грибов во многом схожа, что свидетельствует об их филогенетической близости;

·   при выращивании на искусственных средах мицелий экзобазидиальных может иметь дрожжеподобный рост, как и у головневых грибов.

Порядок насчитывает 4 рода и около 50 видов, паразитирующих на цветковых растениях, чаще всего из семейства вересковых.

Род экзобазидиум (Exobasidium) включает несколько видов, из которых наиболее широко распространен Э. брусничный (Е. vaccinii), поражающий бруснику, голубику, клюкву и другие виды рода Vaccinium, вызывая у них деформацию и гипертрофию молодых листьев и стеблей.

На поперечном разрезе в ткани пораженных участков хорошо виден мицелий гриба, заполняющий межклетники растения. На сплетении мицелия под кутикулой формируются многочисленные параллельно расположенные базидии, впоследствии прорывающие кутикулу. На базидиях образуются 2 — 6 тонких веретеновидных базидиоспор, которые образуют беловатый налет на пораженных органах растений.

77. Отдел Дейтеромикота (Анаморфные, несовершенные, или митоспоровые грибы). Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, циклы развития. Гетерокариоз и парасексуальный процесс. Распространение, значение. Классификация.

К этому отделу относятся грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, утратившие в ходе эволюции половую стадию (сумчатую или базидиальную) и размножающиеся только бесполым путем — конидиями (стадия анаморфы) или фрагментами мицелия. У некоторых дейтеромикот конидиальное спороношение отсутствует, такие виды образуют склероции или существуют в виде стерильного мицелия. Основой для быстро достигаемой дейтеромикотами адаптивной изменчивости служат гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Гетерокариотический (разноядерный) мицелий возникает вследствие воздействия мутагенных факторов или в результате образования между гифами мицелия анастомозов (цитоплазматических мостиков), через которые осуществляется миграция генетически неоднородных ядер. При парасексуальном процессе в многоядерном гетерокариотическом мицелии происходит слияние гаплоидных ядер с образованием диплоидов. Деление этих диплоидов в процессе митоза сопровождается их гаплоидизацией и перекомбинацией генетического материала (митотический кроссинговер), в результате чего появляются формы с новыми свойствами. Наличие этих двух процессов обеспечивает их высокую адаптивную изменчивость и приводит к значительной гетерогенности нёсовершенных грибов.

В ряде случаев дейтеромикоты являются конидиальной стадией (анаморфой) совершенных грибов (аско- и базидиомицеты). Эти грибы описываются как отдельные виды, имеющие собственное название. При установлении же связи бесполой формы гриба с тем или иным аскомицетом или базидиомицетом название конидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название для таких грибов дается по телеоморфе.

Способы образования конидиального спороношения у дейтеромикот разнообразны: конидии формируются путем распада гиф вегетативного мицелия на отдельные клетки или по типу почкования, но наиболее типичным является образование конидий на конидиеносцах. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других — на плотном сплетении гиф —

В цикле развития ржавчинных грибов имеются следующие стадии и спороношения: пикнии, илиспермогонии с пикниоспорами, или спермациями; эции с эциоспорами урединии с урединиоспорами; теши с телиоспорами; базидии с базидиоспорами. Все спороношения закладываются эндофитно, внутри тканей, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растения.

Цикл развития разнохозяинного ржавчинного гриба рассмотрим на примере возбудителя стеблевой ржавчины злаков — Pucciniagraminis. Развитие гриба начинается обычно весной, когда прорастают зимующие на соломе или на стерне злаков телиоспоры. Каждая телиоспора прорастает во фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами. Перед прорастанием телиоспор происходит сначалакариогамия — слияние двух ядер дикариона с образованием диплоидного ядра. Затем следуетмейоз. Гаплоидные ядра по одному переходят через стеригмы в каждую клетку базидии, а из них — в формирующиеся базидиоспоры двух половых знаков. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса — промежуточный или эциальный хозяин. На верхней стороне листа базидиоспоры прорастают в гаплоидный мицелий своего полового знака. Из гаплоидного мицелия развиваются пикнии. Чаще всего они шаро-, кувшиновидной или конической формы, погружены под верхний эпидермис листа растения-хозяина. Если пикнии образуются непосредственно под кутикулой, то они плоские или полушаровидные. Внутри пикний на спороносцах, радиально расположенных по всей внутренней поверхности его оболочки, формируются одноклеточные, шаро- или эллипсовидные пикниоспоры, которые заражать растения не могут, но играют существенную роль в возникновении дикариотического мицелия, т.е. участвуют в половом процессе. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из «+» - и «-»-пикниев в дикариотичной гифе. Это может произойти в результате копуляции гаплоидных пикниоспор противоположных половых знаков или при срастании гиф разных половых знаков. После дикариотизации развиваются новые спороношения — эции.

Эции, окруженные чашевидной, цилиндрической, полушаровидной или сумкообразной оболочкой (перидием), закладываются с нижней стороны листа на том же мицелии в виде шаровидных или плоских споровместилищ, развившихся из базидиоспоры внутри тканей растения-хозяина. У некоторых видов ржавчинных эции лишены перидия; такой тип эциального спороношения называется цеомой. У других видов рода перидий заменен венцом булавовидно вздутых парафиз. Эциоспоры образуются всегда цепочками; одноклеточные, обычно с мелкобородавчатой бесцветной оболочкой со светлоокрашенным (оранжевым, оранжево-желтым) содержимым. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Их дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся ветром. На злаках образуются пустулы в виде пятен или полос. Этот налет представляет собой следующий тип спороношения — урединии с уредипиоспорами.

Урединии ржавой окраски возникают в виде плоского сплетения мицелия, на котором образуются урединиоспоры на коротких ножках. Они всегда одноклеточные, двухъядерные, обычно яйце-, эллипсо- или шаровидной формы. Оболочка урединиоспор бесцветная или окрашена в желтоватый или даже в темно-бурый цвет, большей частью шиповатая, густобородавчатая, редко совершенно гладкая, с 1 — 10 ростковыми порами. Прорастают урединиоспоры в вегетативные гифы, давая за лето несколько генераций. Их называют также летними спорами или спорами размножения, а урединиостадию — летней или патогенной стадией ржавчинного гриба.

Телии образуются на том же дикариотическом мицелии в тканях растения-хозяина, что и урединии, имеют такую же форму, но с темной или даже черной окраской. Телиоспоры состоят из одной-двух или нескольких клеток. Они разнообразны по форме, количеству клеток, длине ножки или ее отсутствию. Эти признаки — важнейшие систематические признаки ржавчинных грибов. Оболочка телиоспор большей частью коричневая или бурая, гладкая или с более или менее разнообразной структурой, обычно с хорошо заметными ростковыми порами. Телиоспоры являются покоящейся стадией ржавчинных грибов и биологически соответствуют телиоспорам головневых грибов. Поэтому их называют покоящимися спорами, а телиостадию — покоящейся стадией. Однако есть немало видов, у которых телиоспоры могут прорастать вскоре после их образования. У некоторых представителей ржавчинных телиоспоры образуются иногда среди урединиоспор в урединиях.

Одни ржавчинные грибы имеют все типы спороношения (полный цикл развития), другие — только некоторые (неполный, или сокращенный, цикл развития). Специалисты считают, что неполноцикловые формы ржавчинных произошли от полноцикловых путем редукции отдельных типов спороношения. Например, у пукцинии чешуйной (Pucciniastriformis West.) исчезло эциальное спороношение, что связано с развитием патогена почти круглый год на одном питающем растении, т.е. на озимых и многолетних злаках.

Виды, весь цикл развития которых проходит на одном питающем растении, называютсяоднохозяинными. Для их обозначения используют приставки Eu - Auto (например, Eu - Auto -Puccinia). Виды, у которых гаплоидный мицелий с эциями и пикниями развивается на одном питающем растении, а дикариотичный мицелий с урединиями и телиями — на другом,называютсяразнохозяинными и обозначаются приставкой Eu - Hetero - (например, Eu - Hetero - Puccinia).Первые питающие растения называют промежуточными, а вторые — основными.

Неблагоприятные зимние условия ржавчинные грибы переносят в виде телиостадии, ряд видов может зимовать в уредо- стадии, а некоторые — в виде мицелия.

Порядок включает более 5000 видов из 140 - 150 родов. В Беларуси отмечено более 220 видов из 20 родов, наиболее распространенными из которых являются пукциния, уромицес, гимноспорангиум, мелампсора, фрагмидиум и др.

По современной систематике ржавчинные грибы делят на разное число семейств (до 14), важнейшими из которых являются пукциниевые (Pucciniaceae) и мелампсоровые (Melampsoraceae).

Род пукциния (Puccinia) одноименного семейства включает грибы, у которых образуются двухклеточные телиоспоры на ножках. Каждая их клетка имеет по одной поре. Эций с перидием.

Известно более 2000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 100 разно- и однохозяинных видов с полным и с неполным циклами развития. Наиболее часто встречаются П. злаковая (P. graminis) — возбудитель стеблевой или линейной ржавчины злаков, П. скрытая (P. recondita) — возбудитель бурой (листовой) ржавчины ржи и пшеницы, П. корончатая (P.coronata) — возбудитеь корончатой ржавчины овса и др.

Пукциния злаковая поражает более 300 видов культурных растений. Болезнь проявляется обычно на ранних посевах озимых или поздних посевах яровых с возникновения на стеблях, листовых влагалищах, колосковых чешуях ржаво-бурых, продолговатых, линейных, часто слитых между собой, пылящих подушечек — урединий. К концу вегетации на тех же органах образуются телиоспоровые подушечки в виде продольных, почти черных полосок.

Болезнь приводит к полеганию посевов, «истеканию» зерна и потерям 60 — 70% урожая.

Родуромицес (Uromyces) семейства пукциниевых объединяет виды с одноклеточными телиоспорами на бесцветной короткой ножке. Телиоспоры округлые, эллипсо- и яйцевидные или угловатые, иногда зауженные на вершине, со светло-бурой или коричневой, гладкой, бородавчатой или полосатой оболочкой и одной ростковой порой. Эций с перидием.

Среди видов этого рода встречаются одно- и разнохозяинные паразиты с полным и неполным циклом развития. Поражают преимущественно бобовые, а также сложноцветные, молочайные, лилейные, злаки и др.

Род включает около 500 видов, из них примерно 40 видов встречаются в Беларуси. Наиболее известны У. гороха (U. pisi), У. свеклы (U. betae), У. клевера (U. trifolii), У. мышиного горошка (U. viciaecraccae), У. люпина (U. lupinicola), У. щавеля (U. rumicis), У. неравновысокий (U. inaquialtus) и др.

Род фрагмидиум (Phragmidium) семейства фрагмидиевых характеризуется наличием многоклеточных телиоспор (6 — 8 клеток) с бесцветным или слабоокрашенным сосочком или шипиком на вершине, на длинной булавовидной или цилиндрической ножке. Клетки расположены в ряд одна над другой и приплюснуты в вертикальном направлении. Их оболочка толстая, слоистая. Ее внешний вид тонкий, почти бесцветный, а внутренний — толстый, бородавчатый или гладкий, от желтоватого до черно-бурого цвета. Эциальное спороношение без перидия, т.е. цеома, имеет парафизы. Представители рода — однохозяинные паразиты с полным циклом развития. Вызывают ржавчину растений семейства розоцветных.Известно более 70 видов, распространенных преимущественно в умеренном поясе Северного полушария. В Беларуси встречается около 10 видов, из которых наиболее известны Ф. малиновый (Ph. rubiidaei), Ф. остроконечный (Ph. тисгоnatum), Ф. костяниковый (Ph. rubisaxatilis) и др.

Род мелампсора (Melampsora) принадлежит к семейству мелампсоровых. Он объединяет виды с сидячими (без ножек), сросшимися боковыми стенками в тесные группы телиоспорами, образующими над эпидермисом плотные корочки. Телиоспоры одноклеточные, призматические, на концах закругленные, с бурой тонкой оболочкой. Эции без перидия и парафиз. Полный цикл развития проходит на одном (однохозяинные) или на разных (разнохозяинные) растениях.

Известно более 80 видов.

Род кронарциум (Cronartium) семейства Cronartiaceae включает разнохозяинные грибы с одноклеточными телиоспорами, сросшимися основаниями и боковыми стенками в общую колонку или столбик, вертикально выступающих на пораженных листьях. Колонки обычно цилиндрические, немного согнутые, оранжево-желтые, впоследствии буреют. Прорастают телиоспоры в августе-сентябре. Эции с перидием. Представители этого рода паразитируют на хвойных породах и ягодных культурах разных сортов.

Известно около 20 видов.