73. Гастеромицеты. Отличительные особенности. Порядки Ликопердальные (Дождевиковые), Склеродерматальные, Нидуляриальные и Фалляльные (Веселковые). Характеристика порядков и важнейших представителей.

Объединяет базидиомицеты с холобазидиями, которые формируются в ангиокарпных плодовых телах, закрытых до полного созревания. Отделение базидиоспор от базидий также происходит внутри базидиомы, после чего оболочка ее разрушается и базидиоспоры выходят наружу. Базидии не принимают участия в рассеивании спор. Споры обычно не имеют правильной формы и расположения, как у агарикоидных грибов. На базидиях образуется от 4 до 14 спор, располагающихся от сидячих до формирующихся на длинных стеригмах, причем споры могут быть ориентированы как вверх, так и в бок и даже прикрепляются к базидии на разной высоте.

Базидиомы гастеромицетов наземные, полуподземные и реже подземные. Наземные базидиомы бывают сидячие, с ложной ножкой, в виде стерильной (без спор) суженной нижней части плодового тела, а также с настоящей ножкой. У некоторых представителей образуется особый плодоносец – рецептакул в форме ножки или более сложной формы, обычно ячеистой или губчатой структуры, несущий на своей поверхности спороносную часть базидиомы. Перидий у большинства базидиом хорошо развит и бывает одно-, двух- или многослойным. Последний состоит из экзоперидия (наружного перидия) и эндоперидия (внутреннего перидия). Нередко отверстие в эндоперидии на вершине базидиомы снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.

Внутренняя часть базидиомы гастеромицетов заполнена так называемой глебой. Последняя у молодых особей белая или сероватая, а по мере созревания базидиоспор приобретает темный оттенок. По консистенции глеба на ранних стадиях развития рыхлая, однородная, с возрастом в ней формируются полости – камеры, которые отделены друг от друга стерильными участками глебы – трамами. К периоду созревания базидиомы трамы у большинства представителей разрушаются и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Небольшая часть гиф трамы у некоторых представителей не разрушается и служит материалом для формирования капиллиция, который выполняет функцию разрыхления массы зрелых базидиоспор и, таким образом, способствует рассеиванию споровой массы. У гастеромицетов порядка Nidulariales глеба распадается на небольшие округлые фрагменты с собственной оболочкой – перидиоли, которые могут располагаться внутри базидиомы как свободно, так и прикрепленными к внутренней стенке перидия шнуром или канатиком.

У гастеромицетов формируются пять типов развития и расположения спороносного слоя в глебе:

1) равномерный – базидии расположены равномерно по всей глебе;

2) лакунарный, или камеровидный, в котором в недифференцированной первичной «ткани» появляются замкнутые камеры, беспорядочно усеянные базидиями;

3) коралловидный, в центре глебы которого формируется стерильный центр, а к периферии от него располагаются коралловидные полости, по стенкам которых располагаются базидии с базидиоспорами;

4) многошляпковый, у которого спороносные участки глебы образуются в нескольких зонах базидиомы независимо друг от друга;

5) одношляпковый, у которого камеры глебы развиваются в виде кольцевидной впадины в одном участке (зоне) глебы.

Разные авторы указывают различное число видов гастеромицетов: от 1000 до 2000.

Порядок дождевиковые (Lycoperdales). Плодовые тела преимущественно надземные или частично выступающие из почвы, некоторые в молодом возрасте подземные. Перидий состоит из 1–4 слоев, открывающихся на вершине одним или несколькими отверстиями либо разламывающихся в верхней части. Экзоперидий отделяется от эндоперидия по-разному: звездовидным разрывом от вершины, кольцевидно по экватору или разламывается на отпадающие участки. Глеба состоит из камер и пластинок трамы, при созревании становится порошковидной. Гимений нередко сплошной. Иногда имеется колумелла или базальное стерильное основание. Зрелая глеба содержит базидиоспоры и нити простого или разветвленного капиллиция. Базидии булавовидные или цилиндрические, несущие до 8 спор.

Распространены во всех фитоценозах (леса, поля, пастбища, городские парки и т. п.). Именно в порядке дождевиковых содержится большая часть малоизвестных съедобных гастеромицетов. Исследователями отмечено, что грибы из родов дождевиков и головачей имеют очень мягкую консистенцию базидиом и обладают нежным вкусом. Съедобны они в молодом возрасте, когда их глеба еще белая. При употреблении в пищу необходимо отделить стерильное основание и наружный перидий.

В порядке дождевиковых самый большой род дождевик, содержащий в основном около 50 космополитных видов.

Дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) широко распространен в различных фитоценозах в Беларуси. Базидиома образуется на плотных мицелиальных шнурах, покрыта экзо- и эндоперидием. Экзоперидий формируется на эндоперидии в виде групп шипов или бородавочек. Внутреннее содержимое базидиомы представлено глебой, которая в процессе развития образует полости, на поверхности последних формируется гимениальный слой. Бесплодные участки частично разрушенной глебы называются трамой, часть гиф которой служит материалом для образования капиллиция, разрыхляющего споровый материал и таким образом способствующего распространению спор в биогеоценозах.

К порядку дождевиковых относится род головачей, включающий около 10 видов, из которых наибольший интерес представляет головач пузыревидный (Calvacia utriformis). Базидиомы крупные, широкогрушевидные, высотой и шириной достигающие до 16 см. Общая структура плодовых тел видов рода головач близка к представителям дождевиков.

Близок к головачу род лангерманния (Langermania). Гастеромицет лангерманния гигантская (L.gigantea) чаще одиночно встречается в лиственных лесах, однако его нередко обнаруживают на полях, лугах, в садах, на торфяниках, как правило, среди травянистых растений. Это один из немногих грибов гигантов. В Северной Америке был обнаружен самый крупный экземпляр, известный в литературе, имевший сплюснутую форму длиной 1,6 м, шириной 1,35 м. Лангерманнию гигантскую массой 7,5 кг в сентябре 1979 г. обнаружил в саду опытного хозяйства «Русиновичи» Минского района профессор В. А. Матвеев. Молодой гриб съедобен и считается одним из наиболее вкусных среди дождевиковых.

Водные экстракты базидиомы и культур этого гриба, полученные из базидиоспор, обладают высокой противоопухолевой активностью по отношению к саркоме мышей.

Выделенное из гриба антибиотическое вещество получило название кальвацин. Он активен против 13 из 24 изученных различных опухолей. Базидиомы дождевиков в народной медицине применяются как кровоостанавливающее и дезинфицирующее средство.

На полянах, пастбищах, лугах часто встречается порховка (Bovista plumbea). Своеобразен гастеромицет звездовик с звездообразной формой базидиомы (земляные звездочки) (Geastrum), обитающий на песчаных почвах. Молодые звездочки имеют округлую форму. В период созревания экзоперидий разрывается на лопасти, отгибающиеся книзу, и базидиома приобретает форму звездочки буроватого оттенка. На вершине эндоперидия образуется отверстие, через которое рассеиваются споры.

Порядок ложнодождевиковые (Sclerodermatales). Базидиомы чаще наземные, сидячие, редко подземные или выступающие, по форме шаровидные, клубневидные, иногда с ножкой. Перидий чаще однослойный, реже двухслойный, плотный, реже тонкокожистый. Перидий разрывается на вершине неправильными лопастями, открывается правильным отверстием либо разрушается. Глеба без камер. Как правило, капиллиций не образуется.

На почве в лесах широко распространены виды рода Scleroderma, особенно ложнодождевик обыкновенный (S. aurantium). Гриб имеет приятный запах. Экзоперидий базидиом плотный, бородавчатый или растрескивающийся. Гриб не съедобен, при употреблении в больших количествах вызывает отравление.

Порядок гнездовковые (Nidulariales). Базидиомы 0,5–1,5 см, сидячие, колокольчатые или приплюснуто-шаровидные, прикрытые сверху перидием, который при созревании раскрывается разрывом, прикрывающим его вершину. В базидиомах формируются мелкие округлые участки глебы – перидиоли, напоминающие яйца в гнезде и содержащие внутри базидии с базидиоспорами. Капиллиций не образуется. Перидиоли выпадают из базидиом и базидиоспоры освобождаются лишь после разрушения оболочек.

В основном сапротрофы на растительных остатках, отмершей древесине. В различных лесных фитоценозах встречаются грибы родов бокальчик (Cyathus), круцибулюм (Crucibulum), гнездовка (Nidularia) и сфероболюс (Sphaerobolus).

Порядок веселковые, или фаллальные (Phallales). Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные, по цвету чаще белые. Перидий двух-, трехслойный. Основание базидиомы с хорошо развитым мицелиальным тяжем. Внутри перидия к моменту созревания базидиомы формируются рецептакул и глеба. Рецептакулы у разных видов псевдопаренхимные, по форме решетчатые, ветвистые, в виде ножки и других форм. Глеба слизистая, расплывающаяся, расположенная на поверхности рецептакула. Гимений сплошной, состоящий из базидий, покрывающих стенки камер, пока рецептакул и глеба находятся внутри перидия. При созревании базидиомы, после разрыва перидия рецептакул, в частности у веселки обыкновенной, развивает рекордный рост – 5 мм в минуту и вырастает длиной до 7–10 см и толщину до 2 см. Это наибольшая скорость роста в мире растительных и грибных организмов.

При созревании глеба расплывается в черно-зеленую слизистую массу, содержащую базидиоспоры. Лизирующаяся глеба издает острый запах падали и тем привлекает мух, которые, питаясь глебой, распространяют споры в биоценозах.

Порядок включает около 20 родов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках. На территории Беларуси в основном распространены веселка обыкновенная (Phallus umpudicus) и мутинус собачий (Mutinus caninus). Оба вида в молодом возрасте относятся к малоизвестным съедобным грибам. Водную и спиртовую вытяжку веселки обыкновенной широко применяют при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка («земляное масло») применяется в народной медицине при лечении подагры, а также как антиревматическое, противоопухолевое средство. Готовят препараты из молодых как свежих, так и высушенных плодовых тел, которые находятся в стадии яйца.