68. Класс Локулоаскомицеты. Отличительные признаки. Порядки Мириангиальные, Дотидеальные и Плеоспоральные. Характеристика порядков и важнейших представителей.

Loculoascomycetes - локулоаскомицеты. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Локулоаскомицеты выделены из числа плодосумчатых грибов в специальный подкласс на основании таких признаков, как двухслойная оболочка сумок и отсутствие у них настоящих плодовых тел. Сумки формируются в особых полостях — локулах, образующихся в мицелиальных стромах, которые получили название аскостром, или псевдотециев.

Сумчатая стадия асколокулярных грибов развивается сапро-фитно на растительных остатках и обеспечивает первичное заражение растений. Паразитирующей и обеспечивающей дальнейшее распространение инфекции у асколокулярных грибов является конидиальная стадия.

Среди многочисленных представителей подкласса следует выделить порядки плеоспрровые (Pleospcrales) и дотидейные (Dothideales). К первому из них относится гриб Venturia, являющийся сумчатой стадией возбудителей парши яблони и парши груши, ко второму — грибы рода Mycosphaerella и рода Didy-mella.

К роду Mycosphaerella относятся сумчатые стадии таких: грибов, как Septoria, вызывающих белые пятнистости на груше. смородине, малине и других культурах, Phyllosticta — возбудитель бурой пятнистости листьев яблони, Ramularia — возбудитель белой пятнистости листьев земляники и др.

К роду Didymella относят сумчатые стадии возбудителей аскохитоза огурца и аскохитоза гороха, пурпуровой пятнистости (дидимеллы) на малине и др.

Псевдотеций Venturia, Didymella и Mycosphaerella, как правило, погружены в ткань питающего растения, имеют шаровидную или почти грушевидную форму, черные. Сумки обычно вытянутой формы — булавовидные, цилиндрические или почти грушевидные (немного «вздутые» в нижней части), часто согнутые, во многих случаях с псевдопарафизами (остатками межсумочной ткани), имеющими вид тонких нитей. Сумкоспоры двуклеточные, по созревании желтовато-зеленоватые или оливково-бурые.

Строение и форма конидиальиых стадий у грибов, относящихся к локулоаскомицетам, весьма разнообразны, как и характер болезней, которые они вызывают. Так, конидии возбудителя парши яблони (Fusicladium dendriticum) имеют обратно-грушевидную форму и образуют на поверхности пораженных листьев пятна с зеленовато-бурым бархатистым налетом.

У грибов родов Septoria и Phyllosticta конидиальное спороношение развивается в специальных споровместилищах с отвергшем на вершине — пикнидах (см. несовершенные грибы), форма и строение самих спор у них различны. У Septoria они вытянутые, почти нитевидные, с несколькими перегородками, а у Phyllosticta — овальные, одноклеточные.

У гриба Ramularia tulasnei — возбудителя белой пятнистости листьев земляники — конидии цилиндрические, одноклеточные или с 1—2 перегородками, образуются на неветвящихся, собранных в пучки конидиеносцах.

У гриба Ascochyta cucumis — возбудителя аскохитоза огурца и других тыквенных — конидии одно- или двуклеточные, развиваются в пикнидах.

Конидиальные стадии асколокулярных грибов могут развиваться в течение вегетации в нескольких генерациях, вызывая новые, повторные заражения.

У многих локулоаскомицетов конидиальные стадии способны перезимовывать на растительных остатках, не теряя своей жизнеспособности, и служить (наряду с сумчатой стадией) дополнительным источником первичной инфекции. На этом основании многих из них (Septoria, Ramularia, Ascochyta и др.) относят к классу несовершенных грибов.

Группа порядков локулоаскомицеты

Класс дотидеомицеты – Dothideomycetes

К этому классу относятся грибы, ранее рассматриваемые как локулоаскомицеты. Характерный признак - битуникатные сумки, которые образуются в специальных полостях – локулах в аскостромах. Аскостромы нельзя считать настоящими плодовыми телами, хотя иногда они очень похожи на перитеции и называются псевдотеции.

Порядок мириангиевые. В аскостроме развиваются отдельные локулы с одной сумкой в каждой из них. В основном паразиты растений.

Elsinoe veneta вызывает антракоз малины, развивается на листьях и побегах, образуя на них серые пятна с красной каймой. В вегетационный период гриб размножается бесполым путем – конидиями. Затем на некротических пятнах формируются аскостромы с сумками.

Порядок плеоспоровые. Аскостромы перитециевидные (псевдотеции), с одной полостью, шаровидные или слегка приплюснутые, темноокрашенные, с псевдопарафизами. Широко встречаются бесполые спороношения. Сапротрофы и паразиты растений.

Venturia inaequalis вызывает паршу яблони. Мицелий паразита растет под кутикулой, там же развивается конидиальное спороношение. Поражаются побеги и плоды, особенно их молодые участки, сильно снижается урожай. Аскостромы развиваются после зимовки на опавших листьях.

Порядок артониевые. Аскостромы напоминают апотеции, типичные или видоизмененные – гистеротеции, вытянутые вдоль и открывающиеся щелью. Внешне гистеротеции напоминают кофейные зерна. Сапротрофы, паразиты на листьях деревьев, а так же микобионты накипных эпилитных и эпилитных лишайников. Характерный представитель – род Opegrapha.

69. Отдел Базидиомикота. Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, циклы развития. Образование базидий. Типы базидий и плодовых тел. Гимений и гименофор. Распространение, значение. Классификация.

) является многочисленным и включает более 30 000 представителей. Вегетативное тело у них представлено хорошо развитым тонким септированным мицелием. Бесполое размножение у представителей этого отдела осуществляется конидиями, но часто отсутствует вообще. Половое размножение осуществляется базидиоспорами. Различают 3 типа базидий по форме и строению: Холобазидия – одноклеточная, без перегородок, цилиндрическая или булавовидная клетка. Базидиоспоры чаще располагаются сверху базидии, но могут формироваться и по бокам её. Гетеробазидии – представляют собой клеточную структуру, разделённую перегородками на 4 и более частей, каждая из которых несёт по одной базидиоспоре. Телиобазидия – многоклеточная базидия, которая разделена поперечными перегородками на 4 части, однако в отличие от предыдущего типа базидии она формируется при прорастании покоящейся споры. В цикле развития преобладает диплоидная фаза. По типу базидии отдел Базидиомикота делится на 3 класса: Базидиомицеты, Урединомицеты, Устилягиномицеты.У представителей класса Базидиомицеты базидии формируются 2-х типов: Холобазидии и Гетеробазидии. Наибольшее значение имеют грибы, имеющие Хлолобазидию. Такие грибы делятся на 2 большие группы: - Гастеромицеты - имеют плодовые тела (базидиомы), которые остаются закрытыми вплоть до момента созревания спор. Представителями этой группы являются различные виды грибов-дождевиков - грибы, имеющие достаточно крупные плодовые тела в диаметре до нескольких десятков сантиметров. - Гименомицеты – имеют плодовые тела, у которых плодоносный слой к моменту созревания спор становится открытым.