58. Класс Хитридиомицеты. Отличительные признаки. Порядок Хитридиальные. Характеристика порядка и важнейших представителей.

Отдел включает один класс - Хитридиомицеты (Chytridio mycetes). К хитридиомицетам относятся микроскопически мелкие грибы — самые простые по степени развития вегетативного тела, представленного голой плазменной массой, похожей на плазмодий слизевиков, или слаборазвитым мицелием (ризомицелием) в виде тонких, простых или ветвящихся безъядерных нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Ризомицелий служит для прикрепления таллома к субстрату и поглощения из него питательных веществ. Виды с ризомицелием могут быть моно- или полицентрическими, т.е. иметь один или несколько центров формирования ризомицелия и репродуктивных органов (зооспорангиев и гаметангиев). В состав клеточной стенки хитридиомицетов входит комплекс — хитин с р-глюканом. Для некоторых хитридиомицетов характерен хорошо развитый несептированный мицелий с дифференцировкой его ветвей на ризоидальную, осевую и репродуктивные части.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы с одним бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. У некоторых хитридиомицетов все вегетативное тело превращается в спорангий и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпические формы), у других только часть таллома становится зооспорангием и таким образом зооспорангии могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы). При неблагоприятных условиях у отдельных представителей зооспоры могут функционировать как гаметы.

Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный, а у некоторых видов он осуществляется по типу соматогамии. В последнемслучае в половом процессе участвуют две соматические (вегетативные) клетки, у которых не происходит дифференциации их содержимого на гаметы. У примитивных хитридиевых грибов соматогамия протекает в форме хологамии. Гаметы образуются в гаметангиях. Зигота превращается в покоящуюся клетку — цисту, с толстой оболочкой и густой цитоплазмой. Цисты иногда могут образоваться и без полового процесса. После периода покоя циста прорастает зооспорангием.

Большинство хитридиомицетов в вегетативном состоянии гаплоидны. Диплоидная фаза у них представлена зиготой. Для некоторых видов отмечена смена поколений. Существование зооспор у хитридиевых указывает на возможную филогенетическую связь со жгутиковыми.

Большинство хитридиомицетов — паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных растений и беспозвоночных животных, и только незначительная часть развивается сапротрофно на растительных и животных остатках. Многие представители этого класса паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном увлажнении почвы.

Класс включает 6 порядков, основными из которых являются: Хитридиальные, Бластокладиальные и Моноблефаридальные, различающиеся главным образам степенью развития таллома и типом полового процесса.

Порядок Хитридиальные (Chytridiales). К данному порядку относятся грибы, вегетативное тело которых представлено голой плазменной массой, округлой или цилиндрической клеткой, покрытой оболочкой, от нее отходит более или менее развитый мицелий — ризомицелий.

Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами, формирующимися обычно в тонкостенных зооспорангиях. Известны холо- и эукарпические формы. Примитивность строения хитридиальных обусловлена образом жизни — большинство из них являются внутриклеточными паразитами водных, реже наземных растений. Многие развиваются сапротрофно на растительных и животных остатках.

В порядке выделяют около 80 родов и более 400 видов, широко распространенных в Евразии, Африке и Америке. В Беларуси известно несколько родов и более 10 видов. Наибольший интерес представляют роды ольпидиум и синхитриум.

Род ольпидиум (Olpidium) включает грибы с одноклеточным вегетативным телом в виде амебоида, развивающимся в тканях растений. Зооспорангии шаровидные, с длинным выводным канальцем, одиночные или по 2 — 12 в клетке растения-хозяина. В каждом зооспорангии образуется множество мелких яйцевидных одножгутиковых зооспор, выходящих после созревания наружу через выводное отверстие. Оптимальные условия для развития гриба создаются при избыточном увлажнении почвы.

Известно более 20 видов, распространенных в Евразии и Северной Америке. В Беларуси обнаружено 2 вида. Грибы поражают растения капусты, льна, огурцов, помидоров, клевера, пшеницы и др. Наиболее широко распространенным представителем является О. капустный (О. brassicae) — один из возбудителей заболевания рассады капусты, известного под названием «черная ножка». Покоящейся стадией гриба является бесцветная или светло-желтая циста с толстой бородавчатой оболочкой. Весной она прорастает многочисленными зооспорами. При наличии воды зооспоры прилипают к поверхности стебелька капусты, утрачивают жгутики и переливают свое содержимое в клетку эпидермиса. Отсюда паразит проникает в более глубокие слои коры, где разрастается, становится многоядерным, покрывается оболочкой и вновь превращается в зооспорангий. Формирующиеся в нем зооспоры поражают новые растения. Такой цикл развития может повторяться неоднократно в течение лета. Продолжительность одного цикла — 5—10 дней. При неблагоприятных условиях зооспоры попарно копулируют, образуя двухжгутиковую зиготу, которая проникает в клетку хозяина, увеличивается, покрывается плотной оболочкой и превращается в цисту.

«Черная ножка» капусты проявляется на рассаде разного возраста в виде потемнения корневой шейки или прикорневой части стебля. Корневая шейка у таких растений размягчается, чернеет, резко утончается и загнивает.

У рода синхитриум (Synchytrium) вегетативное тело (таллом) желтое или красноватое, редко бесцветное, развивается в клетках растений. Позже таллом покрывается тонкой бесцветной оболочкой и превращается в группу зооспорангиев (сорус) или в покоящуюся спору — толстостенную цисту. Покоящиеся споры прорастают пузыревидным выростом, в котором содержимое цисты распадается на отдельные зооспорангии с бесцветной толстой оболочкой, где формируются многочисленные одножгутиковые зооспоры. Зимуют споры в почве или органах растений.Известно более 200 видов, распространенных на всех материках земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Часто встречаются С. пролесковый (S. mercuralis), С. ветреницевый(S. anemones), С. одуванчиковый (S. taraxaci). Наиболее интересным представителем является С. внутриклеточный (S. endobioticum), вызывающий болезнь картофеля, известную под названием «рак картофеля».

Неблагоприятные условия этот гриб переносит в виде покоящихся зимних и летних цист. Зимняя циста прорастает в зооспорангии с одножгутиковыми зооспорами, поражающими стебли и листья картофеля и особенно клубни. После завершения вегетации паразит превращается в летние цисты, каждая из которых образует сорус зооспорангиев. Это повторяется в течение лета несколько раз. К концу вегетационного периода зооспоры попарно копулируют с образованием двухжгутиковой планозиготы (подвижной), которая проникает в клетку хозяина и превращается в зимнюю цисту с плотной многослойной оболочкой. Таким образом, в развитии патогена имеются бесполый гаплоидный (зооспоры, амебоид, сорус зооспорангиев) и половой диплоидный (планозигота и зимняя циста) циклы.

На пораженных растениях картофеля появляются вздутия и галлы, а затем происходит деформация органов. Размеры наростов часто превышают величину клубня. Раковые наросты с бугристой темной поверхностью легко загнивают и разрушаются, вызывая гниль в здоровой части клубня. Недобор урожая при этой болезни может превышать 50%.

59. Отдел Зигомикота. Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, цикл развития, распространение, значение. Классификация.

включает в себя примерно 600-650 видов, относящихся к двум классам: Зигомицеты и Трихомицеты. Из них наибольшее значение имеет класс Зигомицеты (Zygomycetes). Вегетативное тело у них представлено, как правило, хорошо развитым одноклеточным мицелием, который крепится к субстрату с помощью ризоидов. Однако у многих представителей перегородки появляются при старении мицелия. Бесполое размножение у зигомицетов осуществляется с помощью эндогенных неподвижных спор – спорангиеспор, или экзогенных спор – конидий. Половое размножение заключается в слиянии 2-х физиологически разнополых участков мицелия с образованием зиготы и зигоспор.

Большинство зигомицетов ведёт наземный образ жизни и являются сапротрофами в почве, поселяясь на растительных или животных остатках. Среди них известны патогены высших растений, насекомых, грибов, человека и животных. В зависимости от способа бесполого размножения и образа жизни класс зигомицеты делится на 2 порядка: 1) Мукоровые (Mycorales) и 2) Энтомофторовые (Entomophthorales).