53. Класс Плазмодиофоромицеты. Отличительные признаки. Порядок Плазмодиофоральные. Характеристика порядка и важнейшего представителя – возбудителя килы крестоцветных

Класс Плазмодиофоромицеты(Plasmodiophoromycetes)

Представители класса являются внутриклеточными паразитами. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют мейоспорангиев, а мейоспоры развиваются из плазмодия внутри клетки растения-хозяина, которая выполняет функцию своеобразного вместилища спор. Плазмодиофоромицеты — паразиты, вызывающие гипертрофию тканей растения и образование опухолей.

Класс включает всего 1 порядок Плазмодиофоральные (Plasmodiophorales) и 4 рода, важнейшими из которых являются плазмодиофора и спонгоспора.

Род плазмодиофора (Plasmodiophora) включает виды с бесцветным зернистым плазмодием, распадающимся при созревании на отдельные, не объединенные в цистосорусы одноклеточные, шаровидные, мелкие споры с тонкой бесцветной, гладкой или шиповатой оболочкой. При прорастании споры обычно превращаются в зооспоры с длинным и коротким жгутиками. Род включает 6 видов, распространенных в умеренных поясах земного шара.

Наиболее известный представитель — П. капустная (P . brassicae) - возбудитель болезни корней капусты и других крестоцветных, так называемой килы. На корнях пораженного растения образуются наросты и вздутия, постепенно развивающиеся в очень крупные опухоли самой разнообразной формы. Такие корни почти не ветвятся и мало всасывают воды. У более взрослых растений листья становятся вялыми, желтоватыми, кочаны недоразвиваются или совсем не образуются.

Цикл развития возбудителя килы капусты протекает по следующей схеме. При сгнивании корней капусты споры слизевика попадают в почву, где они могут сохраняться годами. Для их прорастания нужны благоприятные условия влажности и температуры. Образовавшиеся при прорастании спор зооспоры или миксоамебы проникают в корневые волоски капусты, где происходит слияние миксоамеб (плазмогамия). В результате осуществляется формирование первичного многоядерного плазмодия, из которого развиваются зооспорангий (или гаметангии) и в них — зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер). Образующаяся при этом двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым вторичным плазмодиям. В них многочисленные гаплоидные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем после мейотического деления диплоидных ядер плазмодии распадаются на многочисленные (до 25000) покоящиеся споры, освобождающиеся после сгнивания корней.

Род спонгоспора (Spongospora) включает всего 1 вид — С. пасленовая (S. solani), поражающая клубни, корни, реже столоны растений картофеля, томатов и других пасленовых.

Спонгоспора — возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерный плазмодий в клетках покровных тканей клубня картофеля распадается на многочисленные овальные, бурые споры, собранные обычно в округлые сорусы. На поврежденных местах клубня сначала появляются бугорки, которые затем разрываются и обнажают цистосорусы с губчатыми комочками цист или спор. В почве покоящиеся споры прорастают зооспорами, которые проникают в растения через корневые волоски, чечевички, трещины в кожуре клубня и т.д. Заболевание известно почти во всех странах умеренного пояса, в том числе и в Беларуси.

Порядок плазмодиофоральные (Plasmodiophora les). Род Plasmodiophora. Основной род класса с хорошо изученным еще М. С. Ворониным видом P. brassicae – возбудителем килы крестоцветных. Паразит инфицирует корневые волоски и корни крестоцветных, вызывая на последних опухоли, достигающие больших размеров. У больных растений листья становятся хлоротичными и в жаркую погоду увядают. Растения резко отстают в росте, на капусте кочаны не завязываются. Наросты на корнях к концу вегетации или весной сгнивают. Содержащиеся в них споры (цисты) освобождаются и служат источником первичной инфекции, заражая корневые волоски. Болезнь приводит к значительному снижению урожая не только капусты, но и других крестоцветных. Заболевание распространяется во всех зонах возделывания крестоцветных культур, особенно на кислых почвах.

Для борьбы с болезнью необходимо соблюдение севооборота с возвращением крестоцветных на прежнее место не ранее, чем через пять лет, выращивание относительно устойчивых к киле сортов, обработка рассады фунгицидами, тщательная выбраковка больной рассады; уничтожение растительных остатков после сбора урожая; известкование кислых почв.

Источником инфекции являются корни, пораженные P. brassicae. В них содержатся споры (цисты), прорастающие в двужгутиковые зооспоры, либо миксоамебы, которые заражают корневые волоски. В клетке корневого волоска миксоамебы могут сливаться (плазмогамия), формируется многоядерный гаплоидный первичный плазмодий (спорангиальный). Такой плазмодий может формироваться и в результате митотических делений ядра одной миксамебы, проникшей в корневой волосок. Из такого плазмодия формируются двужгутиковые, выходящие в почву зооспоры. Они могут вызывать повторное заражение корневых волосков либо вести себя как гаметы (изогаметы). При наличии капельно-жидкой влаги зооспоры (гаметы) копулируют без слияния ядер и дикариотическая клетка (планозигота) проникает в паренхимные клетки корня. Там она становится двуядерным вторичным плазмодием. Вследствие митотических делений вторичный плазмодий становится многоядерным. В дальнейшем происходит кариогамия, ядра попарно сливаются, образуя диплоидный плазмодий. После мейоза в нем формируются покоящиеся споры, в виде которых возбудитель переносит экстремальные условия. Эти споры жизнеспособны в течение 6–7 лет.

Таким образом, цикл развития патогена проходит в почве, корневых волосках и коре корня.

Род спонгоспора (Spongospora) (от лат. spongos – губка). Является вторым значимым родом классаPlasmodiophoromycetes. Повсеместно, где возделывается картофель, ему сопутствует слизевик S.subterranea – возбудитель широко распространенного заболевания порошистой парши.

Покоящаяся спора S. subter ra nea прорастает в двужгутиковую зооспору, которая преобразуется в миксоамебу и проникает в клетки столонов, клубней, чаще корней. Затем миксоамебы в пораженных столонах, клубнях, корнях распадаются на гаметангии, из которых формируются двужгутиковые гаметы. Выходя в почву, они копулируют друг с другом, образуя зиготу, которая инфицирует подземные части растений. В клетках растений зигота преобразуется в диплоидную миксоамебу. Затем последние сливаются в диплоидный плазмодий, из которого образуются цистосорусы, где формируются покоящиеся споры (цисты), способные переносить экстремальные условия и являющиеся первичным источником инфекции.

Наиболее характерным признаком болезни является образование на клубнях пустул с коричневым порошащим содержимым из скоплений плотно спаянных спор. Развитие пустул проходит через следующие стадии:

1) стадия «закрытой пустулы» – пустула увеличивается в объеме и становится более выпуклой;

2) стадия «открытой пустулы» – пустула разрывается с обнажением ее содержимого;

3) стадия «пустой пустулы» – пустула высыхает и ее содержимое высыпается.

Пустулы на клубнях имеют весьма характерный вид вследствие звездчатого разрыва перидермы, лопасти которой некоторое время сохраняются вокруг пустулы. Корневая форма болезни характеризуется формированием небольших белых, а затем темнеющих желвачков (наростов).

Болезнь распространена во всех странах умеренного пояса и вызывает значительные потери урожая. Меры защиты: внедрение устойчивых сортов к возбудителю; протравливание пораженных клубней; соблюдение севооборота; создание для растений близких к оптимальным условий роста и развития.

54. Отдел Диктиостелиомикота. Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, цикл развития, распространение, значение. Классификация. Представители.

Вегетативное тело диктиостелиевых – свободноживущие миксоамебы, размножающиеся спорами, агрегирующиеся в псевдоплазмодий. При этом все миксамебы с определенного участка сползаются к одной, функционирующей как центр особи. Она не только привлекает их, но и препятствует тому, чтобы они в свою очередь становились такими же центрами. Этот процесс регулируется с помощью циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и расщепляющего его фермента цАМФазы. Миксоамебы, объединившись в псевдоплазмодий, не теряют своей индивидуальности, что и отличает псевдоплазмодии от настоящего плазмодия. Отличительной чертой ядерного аппарата у миксоамеб служит то, что у них в ядре образуется несколько ядрышек. Вскоре плазмодий становится более компактным по форме (конусообразным) и приобретает способность передвигаться по субстрату (мигрировать) как единое целое. Наконец, он превращается в спорангий, называемый спорокарпом. Как правило, образуется одно плодовое тело, однако если число объединявшихся миксоамеб превысит «критическую» массу, на псевдоплазмодии развивается несколько спорокарпов. В спорокарпе образуются споры. Клеточные стенки анаморфных структур (спорокарп и споры) содержат целлюлозу.

Цикл развития представителей рода диктиостелиум (Dictyostelium) следующий: в спорокарпе образуются споры, которые при попадании на соответствующий субстрат, в благоприятных условиях среды прорастают в амебу, далее происходит неоднократное деление амеб, а затем агрегация последних. Таким образом формируется псевдоплазмодий, на котором образуется спорокарп, а в нем – споры.

Диктиостелиуму присуща телеоморфа и половой процесс, скорее всего, хологамия. При этом сливаются две амебы (плазмогамия) и, наконец, происходит заключительный этап полового процесса – кариогамия. Затем следует мейоз, в результате образуются гаплоидные миксоамебы, которые после агрегации образуют псевдоплазмодий.

Большинство представителей диктиостелиевых – копротрофы, поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Они способны утилизировать органические вещества в качестве питательного материала. Например, D. discoideum обитает в навозе. Он представляет хороший объект для экспериментального изучения таксисов, цикла развития, механизмов питания и других биологических свойств. Микологи предполагают, что диктиостелиевые происходят от наиболее простых Myxomycota (класс протостелиевые). Их сближает присутствие целлюлозы в клеточных стенках спорангиев и спор. Основное отличие сводится к отсутствию монадных структур (подвижных стадий).

55. Отдел Оомикота. Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, особенности жгутиковых стадий, цикл развития, распространение, значение. Классификация

Включает около 600 видов, относящихся к 74 родам. Вегетативное тело у наиболее примитивных в виде голого плазмодия (например, у Sirolpidium griopsides из порядка Lagenidiales) до хорошо развитых гиф, сложенных в ценотический, несептированный мицелий.

В клеточной стенке оомицетов содержится целлюлоза, полисахаридный комплекс глюкан – целлюлоза и редко хитин (порядок Le p tomitales), что является отличительной особенностью оомицетов от настоящих грибов. Запасной продукт – водорастворимый глюкан, миколаминарин. Синтез лизина у оомикот идет через диаминопимелиновую кислоту, что сближает их с автотрофными организмами.

Анаморфная стадия представлена у водных и частично наземных организмов двужгутиковыми зооспорами, причем жгутики имеют разное строение: направленный вперед – короткий перистый, назад – длинный бичевидный. У представителей, приспособившихся к наземному образу жизни (порядок Peronosporales), бесполое размножение осуществляется в основном конидиями.

Для телеоморфы характерен оогамный половой процесс. Однако содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы и через оплодотворяющие отростки переливается в оогоний, где находится неподвижная яйцеклетка. У более примитивных оомицетов в оогонии несколько яйцеклеток (порядок Saprolegniales), у других только одна (порядок Leptomitales, Peronosporales).

У представителей порядка Lagenidiales половой процесс – хологамия. Антеридии – одноклеточные, цилиндрические, нитевидные, прямые или изогнутые выросты гиф. Оогонии образуются терминально, т. е. на концах гиф, иногда интеркалярно. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в ооспору с периплазмой. Ооспоры обычно прорастают после периода покоя без редукционного деления. Вегетативная стадия у оомицетов диплоидная. В цикле развития мейоз (редукционное деление) гаметический, происходит перед образованием половых клеток.

Некоторые изменения биологии и морфологии оомикот отражают следующие эволюционные этапы их развития:

1) выход на сушу;

2) связанную с этим замену зооспор конидиями, т. е. переход от распространения водой (гидрохория) к рассеиванию воздушными потоками;

3) повышение биологических требований: переход от сапротрофности к облигатному биотрофному образу жизни;

4) совершенствование паразитических свойств (специализация на определенных хозяевах и их органах, стимуляция роста хозяина вместо его умерщвления).

В отделе представлена большая группа первичноводных грибоподобных организмов, обитающих на отмерших растительных и животных остатках, многие паразитируют на водорослях, грибах, беспозвоночных, амфибиях и рыбах. Небольшое число представителей – почвенные виды. И наконец, среди оомикот большое количество видов – паразиты высших растений. Именно последняя группа наносит значительный ущерб культурным растениям.

56. Класс Оомицеты. Отличительные признаки. Порядки Сапролегниальные и Пероноспоральные. Характеристика порядков и важнейших представителей.

В отдел Oomycota входит один класс – Oomycetes, который характеризуется теми же биологическими признаками, что и отдел. Класс Oomycetes включает 10 порядков, критериями выделения которых являются: 1) уровень организации таллома; 2) особенности стадий телеоморф и анаморф. В классе прослеживаются эволюционные этапы группы в целом. К важнейшим порядкам следует отнести Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales.

Порядок сапролегниальные (Saprolegniales). Сапролегниальные – в основном водные грибоподобные организмы, вегетативное тело которых представлено хорошо развитым ценоцитным мицелием. В различных водоемах обильно распространены представители семейства сапролегниевых (Saprolegniaceae) – около 150 видов. В основном это сапротрофы, обитающие на трупах беспозвоночных и позвоночных животных, но некоторые паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, на икре рыб и лягушек, на ослабленных рыбах и особенно на молоди. Эти грибы вызывают заболевание рыб – сапролегниоз, причиняющее значительный ущерб, особенно при культивировании осетровых, карпа, форели, в том числе и при содержании аквариумов с декоративными рыбами. Эта болезнь также наносит заметный вред рыбам естественных водоемов.

В Балтийском море отмечены случаи массовой гибели планктонных рачков, вызванные видами рода Leptolegnia, и, как следствие, снижение промысла сельди, для которой эти беспозвоночные составляли основной рацион.

Зооспоры и цисты сапролегниевых практически всегда присутствуют в различных водоемах и способны колонизировать подходящий субстрат. Доказательством их присутствия служит то, что если в такую воду поместить трупы насекомых, личинки муравьев («муравьиные яйца»), белок птичьего яйца, то через 4–6 дней вокруг них образуется белый пушок из гиф гриба, чаще всего относящегося к роду сапролегния.

Ряд представителей имеет одноклеточный микроскопический таллом: это виды родов эктрогелла (Ectrogella), питиелла (Pythiella), траустохитриум (Thraustochytrium). Виды эктрогеллы являются паразитами диатомовых водорослей, вызывают их гипертрофию, разрушение хроматофоров, а иногда и панциря. Заболевание диатомей нередко имеет характер эпифитотии. Траустохитриевые – морские сапротрофы, имеют таллом одноклеточный с ризомицелием, похожий на таллом некоторых хитридиевых грибов. Thraustochytrium proliferum можно найти на поверхности таллома сифоновой водоросли Bryopsis.

Для сапролегниальных характерны бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами и оогамный половой процесс.

Формирование анаморфы сапролегниальных грибоподобных организмов можно представить на примере рода Saprolegnia. На вершинах гиф образуются цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от гиф перегородками. После созревания из зооспорангиев через пору на вершине выходят грушевидные зооспоры с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, расположенными на переднем конце. После некоторого периода плавания зооспоры останавливаются, инцистируются (формируют оболочку) и переходят в состояние покоя. По истечении периода покоя циста прорастает во вторичную зооспору иного строения – почковидную, с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Такое последовательное образование подвижных структур в жизненном цикле грибов называется дипланетизмом. Он нередко сопровождаетсядиморфизмом. Вторичные зооспоры, во-первых, обладают более активным движением по сравнению с первичными; во-вторых, они обладают положительным хемотаксисом (трофотаксис) к субстрату. Контактируя с ним, зооспоры прорастают в ростковую трубку, а затем формируют гифы. Для этого рода характерна также пролиферация при формировании нового зооспорангия, который врастает в оболочку опустевшего старого спорангия.

Некоторым представителям в зависимости от условий присуще неоднократное инцистирование и прорастание вторичных зооспор, т. е. они обладают ди- и полипланетизмом. Другим родам сапролегниальных присуща редукция одной из двух стадий зооспор, чаще грушевидной (например, у рода ахлия (Achlya), виды которой нередко встречаются вместе с видами сапролегнии). Так, ахлия формирует грушевидные зооспоры, которые после выхода из зооспорангия сразу одеваются оболочкой и образуют скопление цист у отверстия зооспорангия. А у видов рода диктиухус (Dictyuchus) зооспоры одеваются оболочкой еще в зооспорангиях. Сформировавшиеся в этих оболочках почковидные зооспоры выходят каждая из своего отверстия в оболочке зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются внутри в виде сеточки, поэтому такой тип зооспорангия принято называть «сетчатым». Что же касается видов рода апланес (Aplanes), то у них зооспоры вообще не выходят из зооспорангия. Прорастание их осуществляется внутри оболочки зооспорангия. Подавление или утрата подвижных зооспор у сапролегниальных присущи видам, обитающим в почве, и паразитам высших растений.

Таким образом, у сапролегниальных прослеживается смена дипланетических зооспор (диморфных) неподвижными спорами, что является прогрессивным направлением развития, дающим возможность приспосабливаться к наземному существованию.

Половой процесс у сапролегниальных – оогамия. Половые органы развиваются на гифах, расположенных ближе к субстрату. В шаровидном оогонии образуется одна или несколько яйцеклеток. Антеридии в отличие от оогониев не дифференцированы на гаметы и обычно представляют собой цилиндрические нитевидные прямые или изогнутые выросты гиф. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется следующим образом. Антеридий примыкает к оболочке оогония, образует один или несколько оплодотворяющих отрогов, через которые в яйцеклетку переходит его содержимое с одним ядром и происходит первый этап полового процесса – плазмогамия, а затем второй – кариогамия. Таким образом, формируется покоящаяся зигота – ооспора, которая при созревании покрывается толстой оболочкой. Цитоплазма ооспоры тонкозернистая, с многочисленными включениями масла. После периода покоя при благоприятных условиях она прорастает без редукции числа хромосом сначала ростковой трубкой, которая затем преобразуется в гифу. Иногда ростковая трубка прорастает в зооспорангий.

Среди сапролегниальных имеются и патогены, наносящие значительный вред культурным растениям. Так, виды рода афаномицес (Aphanomyces) поражают область корневой шейки сосудистых растений и участвуют в развитии такой болезни свеклы, как «корнеед», вызывают водянистую гниль бобовых культур. Вегетативное тело видов этого рода хорошо развито и состоит из обильно разветвленных ценотических гиф, которые образуют на субстрате войлочный налет. Зооспорангии нитевидные, отходят от недифференцированных вегетативных гиф. Первичные зооспоры инцистируются после выхода из отверстия спорангия с образованием шаровидных цист. Вторичные зооспоры, выходящие из цист, почковидные, с двумя боковыми жгутиками разной длины. Оогонии верхушечные, с одной, реже двумя ооспорами. Антеридии по одному или несколько на оогонии, продолговато-цилиндрические, булавовидные, с простой или ветвистой ножкой.

Исследования показали, что у ряда оомицетов, в том числе и некоторых сапролегниальных, мейоз происходит в половых структурах перед образованием гамет. Таким образом, в течение вегетативной стадии жизненного цикла и бесполого размножения сапролегниальные являются диплонтами.

Порядок пероноспоральные (Peronosporales). По видовому разнообразию этот порядок среди оомикот занимает первое место (300 видов, объединенных в 20 родов). Это водные и наземные организмы, сапротрофы и паразиты. Среди пероноспоральных доминируют патогены высших растений.

Вегетативное тело представлено хорошо развитым ценоцитным многоядерным бесцветным мицелием. У большинства представителей гифы эндофитные (внутритканевые), у немногих известны и экзофитные (сем. Pythiaceae). На эндофитных гифах, распространяющихся по межклетникам, образуются гаустории – выросты, которые внедряются в клетку растения-хозяина, располагаются между клеточной стенкой и плазмалеммой, прилегая к ней. Через гаустории гриб осуществляет питание.

Анаморфная стадия представлена зооспорангиями, в которых формируются зооспоры (семействаPythiaceae, Phytophthoraceae). Зооспорангии рода Phytophthora при отсутствии капельно-жидкой влаги и при относительно высокой температуре (свыше 20 ^оС) могут функционировать как конидии. И наконец, представители семейства Peronosporaceae формируют в основном конидии.

В систематике некоторых грибов порядка Peronosporales существенное значение имеет строение спорангиеносцев и конидиеносцев. У примитивных представителей они идентичны вегетативным гифам (сем. Pythiaceae). По мере перехода от водного к наземному образу жизни усложняется строение спорангиеносцев (конидиеносцев). Значительного усложнения конидиеносцы достигают у представителей семейства Peronosporaceae и это является важнейшим систематическим признаком. Так, виды рода Sclerospora имеют короткие толстые спорангиеносцы, на верхушках которых образуется несколько беспорядочно расположенных дихотомических ответвлений. Для грибов рода Plasmopara характерно многократное моноподиальное ветвление спорангиеносцев, ветви которых расположены под прямым углом. Дихотомически разветвленные спорангиеносцы с расширенными на концах ответвлениями, расположенными под острым углом, наблюдаются у видов рода Bremia. Виды родов Peronospora и Peronoplasmopara также имеют многократные дихотомически разветвленные спорангиеносцы, но, в отличие от видов рода Bremia, они лишены расширений на концах ответвлений.

Спорангиеносцы либо выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками (сем.Peronosporaceae), либо формируются под эпидермисом (сем. Albuginaceae). На их конечных ответвлениях образуются зооспорангии или конидии, имея разнообразную морфоструктуру.

При половом процессе, в отличие от сапролегниальных, у пероноспоральных в оогонии формируется лишь одна яйцеклетка, а часть содержимого оогония остается в виде периплазмы. Так как периплазма обеспечивает лучшее развитие ооспоры, то это явление следует считать прогрессивным признаком.

В эволюции пероноспоральных четко обозначаются две тенденции

1) приспособление к наземному образу существования, замена зооспор конидиями; 2) переход от сапротрофизма к паразитизму на высших растениях, возникновение и совершенствование гаусториального питания, присущего облигатным паразитам.

57. Отдел Хитридиомикота. Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, особенности жгутиковых стадий, циклы развития, распространение, значение. Классификация.

Представители отдела хитридиомикотовые грибы тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах.Вегетативное тело очень похожей на плазмодий слизевиков. Оно своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина.клеточная стенка хитридиомикотовых грибов состоит из хитина. Размножение Бесполое и половое.. Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток – спор. Формы полового процесса у грибов разнообразны. Их можно разделить на три группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. Гаметогамия– половой процесс, заключающийся в слиянии половых клеток (гамет), образующихся в гаметангиях .Гаметангиогамия – тип полового процесса, при котором сливаются специализированные половые структуры, не дифференцированные на гаметы, не совсем удачно называемые «гаметангиями».Соматогамия – тип полового процесса, в ходе которого сливаются две вегетативные клетки гаплоидных мицелиев с образованием дикариотичного мицелия. Предтстав-ль - ольпидиум капустный. Растения заражаются в парниках, особенно при большой влажности почвы, после появления на растениях семядолей или пер-вых листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение гибнет. Вторй представ-ль--возбудитель рака картофеля. На клубнях картофеля, пораженного раком, появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Вегетативное тело желтое или красноватое, редко бесцветное.