51. Класс Миксомицеты, или Миксогастеромицеты. Отличительные признаки. Порядки Лицеальные, Стемонитальные, Физаральные. Характеристика порядков и важнейших представителей.

К этому классу относится подавляющее большинство миксомицетов со всеми характерными признаками отдела. Свободноживущий плазмодий проявляет положительные гидро- и трофотаксисы и отрицательный фототаксис. За счет циркуляции цитоплазмы он активно передвигается, образуя псевдоподии, которыми захватывает пищу: бактерий, амеб, мелких беспозвоночных животных, различные твердые пищевые частицы. К концу вегетации плазмодии заметно увеличиваются в размерах и выползают на поверхность субстрата, т.е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодии уплотняются и превращаются в спорангии различной формы, размеров, окраски, на ножках или сидячие. У многих миксомицетов в спорангиях кроме спор имеются особые нити — капилиций, который разрыхляет споровую массу и способствует рассеиванию спор. Капиллиций образуется из вакуолей цитоплазмы плазмодия. Вид и строение его являются характерными систематическими признаками рода или вида. У некоторых представителей образуется псевдокапилпиций — уплощенные ветвящиеся образования с поперечными складками на поверхности, формирующиеся из остатков стенок спорангиев.

При благоприятных условиях спора прорастает 1 — 4 зооспорами или миксоамебами, способными в капельно-жидкой среде вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. Затем зооспоры или миксоамебы попарно копулируют, образуя диплоидную миксоамебу, из которой возникает плазмодий.

Миксогастеромицеты отличаются поразительной способностью приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды (отсутствие пищи, большие морозы, низкие значения рН и др.). Их плазмодии могут превращаться в утолщенную твердеющую массу — склероции, которые сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Часть зооспор и миксоамеб при экстремальных условиях могут превращаться в цисты.

Класс объединяет более 400 видов, относящихся к 4 порядкам: лициальные, трихиальные, физаральные и стемонитальные. В основе деления на порядки лежат особенности строения плазмодия, спорангиев, наличие настоящего капиллиция и псевдокапиллиция.

Порядок Лициальные (Liciaks). У лициальных спорангии шаровидные или в виде плазмодиекарпиев, покрытых перепончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), без настоящего капиллиция.

У рода ликогала (Lycogala) плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Эталии округлые, диаметром 0,3 — 1,5 см, сидячие, скученные или разбросанные на поверхности субстрата. Вначале они имеют ту же окраску, что и плазмодий, позже буреют. При их созревании перидий становится тонким, бородавчатым, с отверстием сверху для выхода спор. В таком виде эталии ликогалы похожи на мелкие грибы-дождевики. Псевдокапиллиций представлен сеткой из трубчатых волокон с булавовидными концами. Споровый порошок розовый или оранжевый.

Сапротрофы на отмершей древесине и других субстратах.

Известно 4 вида, распространенных в умеренных поясах земного шара. В Беларуси встречается JI. древесинная, или «волчье вымя» (L. epidendrum).

Порядок Физаральные (Physarales). Плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или яркоокрашенный. Спороношение в виде эталиев или одиночных, сидячих или на ножках спорангиев. Капиллиций чаще состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, ножках спороношения и капиллиции. Споры в массе своей темно-пурпурные, фиолетово-коричневые, от темно-коричневых до черных.

Род физарум (Physarum) содержит виды с белым, сероватым, желтым или оранжевым плазмодием. Спорангии округлые, сидячие или на ножках, иногда сливаются в короткие изогнутые плазмодиекарпии. Перидий, как правило, инкрустирован известью, хрупкий, неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями. Споры в массе от фиолетовых до черных.

Известно более 70 видов, распространенных по всему земному шару.

Род трихия (Trichia) является наиболее типичным для порядка. У его представителей спорангии групповые, цилиндрические или бокаловидные, сидячие или на ножках. Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными, простыми или ветвящимися полыми внутри, заостренными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями. Споры шаровидные с сетчатой или шиповатой поверхностью, в массе желтые, оранжево-желтые или красноватые.

Известно 12 видов, распространенных на всех континентах. В Беларуси они встречаются в основном на отмершей древесине. Наиболее часто встречаются Т. изменчивая (Т. varia), Т. гроздевидная (Т. botrytis), Т. обманчивая (Т. decipiens).

Порядок Стемонитальные (Stemonitales). Объединяет миксомицеты с тонким прозрачным плазмодием. Спороношение в виде отдельных спорангиев или эталиев, покрытых пленчатым, быстро исчезающим перидием.

Род стемонитис (Stemonitis) - типичный представитель порядка. У видов рода плазмодий сначала бесцветный, а затем беловатый или лимонно-желтый. Спорангии цилиндрические, высотой 2 — 20 мм, на длинных ножках, которые внутри спорангия превращаются в колонку. Перидий вскоре исчезает, обнажая капиллиций в виде ажурной сеточки вокруг колонки. Капиллиций одного цвета с колонкой и ножкой, покрыт коричневым, буровато-фиолетовым или почти черным споровым порошком.

Известно 17 видов, распространенных по всему земному шару.

52. Отдел Плазмодиофоромикота. Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, особенности жгутиковых стадий, цикл развития, распространение, значение. Классификация.

(прим. 60 видов) включает виды, имеющие внутриклеточный плазмодий. Они отличаются сложным циклом развития и являются внутриклеточными паразитами. Клетки растения-хозяина выполняют функцию своеобразного вместилища спор. Паразитируя на растениях, плазмодиефоровые грибы вызывают гипертрофию тканей растения и образование опухоли. Наиболее важные представители входят в 2 рода – 1)Плазмодиофора (Plasmodiophora) и 2)Спонгоспора (Spongospora). Из рода Плазмодиефора наиболее известный представитель – Plasmodiоphora brassicae (Плазмодиефора капустная). Вызывает болезнь – кила капусты и других крестоцветных – на корнях поражённого растения образуются наросты и вздутия, постепенно превращающиеся в очень крупные опухоли самой разнообразной формы. Такие корни почти не ветвятся, мало всасывают воды. Листья становятся вялыми, желтоватыми. При сгнивании корней капусты споры слизевика попадают в почву, где они могут сохраняться годами до наступления благоприятных условий влажности и температуры. Образовавшиеся при прорастании спор миксоомёбы проникают в корневые волоски капусты, где формируется многоядерный плазмодий. Из Спонгоспоровых грибов значение имеет Спронгоспора паслёновая (Spongospora solami) – поражает клубни, корни растений картофеля, томатов и других паслёновых. Являются возбудителем порошистой парши картофеля.