Микотоксины

Химическое строение и биологическая активность микотоксинов чрезвычайно разнообразны. Они не представляют собой некую единую в химическом отношении группу. С практической точки зрения наибольший интерес представляют вещества, продуцируемые микроскопическими грибами и могущие заражать пищевые продукты. К таковым относятся, в частности, некоторые эрготоксины, продуцируемые грибами группы Claviceps (спорынья, маточные рожки), афлатоксины и близкие им соединения, выделяемые грибами группы Aspergillus, трихотеценовые микотоксины (более 40 наименований), продуцируемые несколькими родами грибов, преимущественно Fusarium,охратоксины, патулин и др.

Отравления зерном, зараженным спорыньей, в старые времена нередко носили характер эпидемий. Заболевания проявлялись как гангренозными изменениями конечностей, так и психодислептическими эффектами («Антонов огонь», «пляска святого Витта»). В настоящее время подобные эпидемии среди населения практически не отмечаются, однако возможно поражение рогатого скота. Одним из известнейших производных эрготина, продуцируемого спорыньей, является диэтиламид лизергиновой кислоты (ДЛК) - выраженный галлюциноген.

Наиболее активным продуцентом афлатоксинов являются грибки Aspergillus flavus (отсюда и название токсинов), нередко поражающие зерновые культуры: пшеницу, кукурузу и т. д. Помимо высокой острой токсичности, афлатоксины в опытах на животных проявляют свойства канцерогенов.

Трихотеценовые токсины также обладают высокой токсичностью. Вещества проявляют бактерицидную, фунгицидную, инсектицидную активность. Отравление человека сопровождается поносом, рвотой, явлениями атаксии. Некоторое время рассматривалась возможность использования этих веществ в качестве химического оружия.

Многие высшие грибы также продуцируют токсические вещества различного строения с широким спектром физиологической активности. Наиболее опасными являются аманитин и фаллоидин, содержащиеся в бледной поганке и при случайном использовании в пищу гриба вызывающие поражение печени и почек. Другими известными токсикантами являются мускарин, гиромитрин, иботеновая кислота. Вещества, синтезирующиеся отдельными видами высших грибов, обладают выраженной галлюциногенной активностью, например псилоцин, псилоцибин, мускарин и др.

 Химический состав грибов

Белки Белковые вещества придают особую ценность грибам как пищевому продукту. Однако важным недостатком следует признать то обстоятельство, что у грибов имеется также много клетчатки (лигнин и целлюлоза) и хитина (вещества, встречающегося в клеточной оболочке различных насекомых, пауков, ракообразных и придающему их покровам большую устойчивость), Однако разнообразный состав белков и, главное, продукты их расщепления (незаменимые аминокислоты — лизин, лейцин, триптофан) вполне компенсируют этот недостаток и при умеренном усвоении их организмом. Следует учесть, что у старых перезрелых съедобных грибов происходит накопление в ткани продуктов распада белков и особенно опасного среди них вещества — холина. Холин является продуктом разложения жиров и белков, обладает щелочной реакцией и легко соединяется с кислотами, образуя соли. Холин чрезвычайно ядовит и вызывает при употреблении внутрь такие характерные признаки отравления, как понос, понижение сердечной деятельности, увеличение кровяного давления, одышку и расстройство функций нервной системы. Он образуется у всех грибов в большем или меньшем количестве. Количество его всегда растет по мере старения плодового тела гриба

Жиры

За сравнительно высокое содержание белковых веществ в высушенных грибах их образно называют «лесным» или «растительным мясом».

Углеводы Содержащиеся в тканях грибов углеводы (маннит и глюкоза) способствуют появлению такого очень распространенного признака, как ослизнение верхней поверхности шляпки плодового тела во влажную погоду. Интересно, что у молодых грибов присутствует в мякоти концентрированный углевод — полисахарид, или так называемый грибной сахар — микоза, а в старых грибах он уже не встречается, разлагаясь полностью на простые сахара — глюкозу и маннит. Такое явление связано с тем, что со временем активизируется работа внутренних ферментов, которые делят сложные вещества на составные части. Если живые клетки убить, например, ошпарив кипятком плодовое тело, то грибной сахар сохраняется в своем неизменном, первоначальном виде. Со старением же гриба или при его высушивании происходит полное окисление этого вещества. Наибольшее количество углеводов содержится в ножке плодового тела гриба, тогда как в шляпке их уже намного меньше, хотя они и используются созревающими спорами. Личинки насекомых, часто поражающие грибы, располагаются чаще всего в ножке, реже в шляпке и почти никогда не встречаются в спороносящем слое (на нижней поверхности шляпки), не представляющим для них ввиду отсутствия сахара достаточно подходящий субстрат. Алкалоиды в грибах Мускарин (лат. Muscarinum) — алкалоид, содержащийся в грибах. Название происходит от латинского названия красного мухомора. В мухоморах содержание мускарина не превышает 0,02 %. Мускарин также получают синтетическим путём. Мускарин не нашёл применения в медицинской практике. Он используется только в экспериментальных исследованиях при изучении строения и функции холинорецепторов и холинергических процессов. Токсикологическое значение мускарина заключается прежде всего в отравлении грибами, которые его содержат. Для таких отравлений характерен так называемый мускариновый синдром: саливация (повышенное слюноотделение), потоотделение, рвота, понос, брадикардия, лёгкое сужение зрачков, нарушение зрения, усиление перистальтики. В сушёных белых грибах присутствует алкалоид герцедин, используемый при лечении стенокардии. Специалисты Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина РАН установили, что грибы рода Penicillium, выделенные из отложений вечной мерзлоты Арктики, Антарктиды и из мерзлого вулканического пепла Камчатки, синтезируют биологически активные вещества из класса алкалоидов.

45. Бесполое размножение грибов и грибоподобных организмов: деление клетки, фрагментация, спорообразование и др. Анаморфа. Холокарпия и эукарпия. Плеоморфизм. Зооспоры, спорангиоспоры, конидии. Конидиальное спороношение (одиночные конидиеносцы, коремии, спородохии, пионноты, ложа, пикниды). Типы конидий по способу конидиогенеза.

Роль бесполой репродукции заключается, прежде всего, в обеспечении размножения и массового распространения грибной популяции. Грибные клетки при этом делятся митотически и в них не происходят рекомбинации наследственных признаков.

Такие грибы размножаются очень интенсивно – одна грибная колония может сформировать сотни миллионов спор, а с учетом нескольких возможных поколений в течение одного вегетационного периода продуктивность достигает астрономических величин. Так, в 1 г плодородной почвы обнаруживается до 100 тыс. и более спор и других зачатков грибов.

Бесполое репродуктивное размножение осуществляется посредством специализированных спор, процесс образования которых (споруляция) требует больших затрат пластических веществ и может совершаться только хорошо развитым мицелием.

По способу формирования различают споры эндогенные и экзогенные.

Эндогенные споры образуются внутри особых клеток – спорангиев и называютсяспорангиеспорами, которые при созревании распространяются потоками воздуха в поисках подходящего субстрата. У более примитивных видов спорангии содержат споры со жгутиками, способные к активному передвижению в воде. Их называют зооспорами, а места их созревания –зооспорангиями. Эти споры

свойственны водным грибам или таким наземным видам, которые еще не утратили связи с водной средой и в период спорообразования и спороношения нуждаются в капельной влаге (дождь, роса, почвенная влага). К таким грибам относится опасный паразит картофеля и томатов фитофтора.

Зооспорами размножаются и такие грибы, у которых вегетативное тело представлено амебоидом. В частности, гриб синхитриум, вызывающий рак картофеля.

Экзогенные споры образуются на поверхности специализированных гиф мицелия и называютсяконидиями (от греческого konia - пыль), а специализированные гифы – конидиеносцами. Такой способ спороношения присущ преимущественно высшим грибам, при этом конидии отличаются крайне разнообразной морфологией (формой, числом клеток, окраской, расположением). Конидиеносцы могут расти одиночно или в группе. Примером одиночного конидиеносца может служить гриб пеницилл. Группы конидиеносцев образуют подушечки, конидиальные  ложа ипикниды.

Подушечки формируются на поверхности питательного субстрата и состоят из сближенных, или даже сросшихся вдоль, конидиеносцев.

Конидиальное ложе погружено в субстрат, который в результате покрывается язвочками в местах поселений гриба.

Пикниды (от греческого pyknos - плотный) – это шарообразные вместилища, оболочка которых состоит из сплетения гиф.

46. Половое размножение. Телеоморфа. Типы полового процесса: хологамия, гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия), гаметангиогамия, зигогамия, соматогамия. Гетерокариоз и парасексуальный процесс. Гомоталлизм и гетероталлизм.

1. Гаметогамия (планогамия). Это половой процесс, при котором сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Подвижные гаметы называют планогаметами. Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).

2. Оогамия, при которой образуются половые структуры – оогоний и антеридий. В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора). Однако у многих грибов в оогамном половом процессе сперматозоиды в антеридии не образуются (например, отдел Oomycota), а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым многоядерного антеридия.

Среди низших грибов встречается и гаметогамия, называемая мерогамией, при которой сливаются две специфические гаметы значительно меньших, чем вегетативные клетки, размеров.

3. Гаметангиогамия – половой процесс, при котором сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер. У зигомицетов сливаются гаметангии, в большинстве случаев морфологически хорошо отличимые от гиф мицелия, на котором они образуются. В результате слияния формируется зигоспора, которая после периода покоя прорастает в спорангий.

У аскомицетов один из гаметангиев – женский – часто бывает разделен на две части – аскогон и трихогину. Через последнюю содержимое мужского гаметангия – антеридия – поступает в аскогон. При этом происходит только плазмогамия. Мужские и женские ядра попарно распределяются по периметру аскогона и образуют дикарионы. Затем оболочка аскогона в разных местах выпячивается и формируются аскогенные гифы, на вершине которых образуются сумки.

Детальное описание завершения полового процесса и формирования сумок дано в систематическом отделе.

4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи. Такая разновидность соматогамии называется хологамией. У базидиомицетов сливаются две вегетативные клетки гаплоидных гиф мицелия, при этом, как и у аскомикот, вначале происходит плазмогамия и формируются дикарионы. У одних видов базидиомицетов происходит слияние гомоталличных форм, а так как большинство базидиомикот гетероталличны, то половой процесс чаще происходит между последними. Сливаться с образованием дикариотической клетки могут и базидиоспоры. Однако, в отличие от аскомикот (сумчатых грибов), у базидиомикот дикариотическая стадия весьма длительная. На определенном этапе развития на этих дикариотических гифах формируются базидии, где и происходит слияние ядер дикариона. Образуется кратковременно существующая зигота, ядро которой мейотически делится. На базидии (экзогенно) формируются базидиоспоры, в которые мигрируют образовавшиеся гаплоидные ядра.

5. У зигомицетов гаметангиогамия называется зигогамией. Половой процесс происходит следующим образом: на разнополых (гетероталличных) или однополых (гомоталличных) мицелиях образуются особые боковые веточки (зигофоры) – слегка вздувшиеся на концах фрагменты гиф. Затем в каждом зигофоре с помощью поперечной стенки отделяется многоядерный (или одноядерный) гаметангий. Стенка между обоими гаметангиями разрушается, их протопласты сливаются (плазмогамия), ядра перемешиваются. Образовавшаяся в результате единая клетка окружается многослойной стенкой и созревает в покоящуюся спору, называемую зигоспорой или зигоспорангием. После длительного периода созревания (до нескольких месяцев) и покоя она прорастает. В это время часть ядер располагается попарно, а другие дегенерируют. Несколько пар ядер (иногда – одна) сливаются, происходит кариогамия, образуются диплоидные ядра. Формирующиеся при половом процессе зигоспоры у многих мукоровых похожи между собой, незначительно различаясь по особенностям развития подвесков (суспензоров) – участков гиф, отделивших гаметангии. У одних видов суспензоры малозаметны, у других (например, у Mortierella) из суспензоров развиваются покровные гифы, окружающие зигоспору.

По истечении периода покоя зигоспора прорастает, при этом все диплоидные ядра, кроме одного, погибают (дегенерируют). Выжившее диплоидное ядро мейотически делится, из 4 образовавшихся гаплоидных ядер одно прорастает и в итоге формируется спорангиеносец со спорангием, в котором все спорангиоспоры однополые.

6. Сперматизация. Некоторые грибы образуют мелкие одноядерные структуры наподобие конидий на конидиеносце, микроконидии, способные к копуляции, в общем называемые спермациями (например, у многих представителей отделов Ascomycota и реже Basidiomycota). У многих аскомикот вместо антеридия его функцию выполняют вегетативные клетки гиф, микроконидии, конидии или спермации, аскоспоры, почкующиеся клетки. Сумчатым грибам свойственна партеногамия – самооплодотворение внутри аскогона, а также апомиксис.

Основные этапы полового процесса у грибов. Грибам, как и всем эукариотам, присущи три кардинальных этапа полового процесса.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел. Плазмогамия у базидиомицетов происходит вскоре после прорастания спор первичными гифами мицелия. В дальнейшей вегетативной фазе цикла гифы мицелия у них дикариотические.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2) или кратно 4: 8 – 32.

47. Основные типы жизненных циклов грибов и грибоподобных организмов. Типы мейоза. Строение плодовых тел, их эволюция.

Цикл развития у грибов — это последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходной стадии (исходного спороношения). Например, у ржавчинных грибов этот цикл складывается из последовательно сменяющих друг друга базидиальной, эцидилльной, уредо- и телиостадий. Перезимовавшие телиоспоры прорастают, образуя базидии и базидиоспоры. В результате перничного заражения, вызванного базидиоспюрами, развивается конидиальная стадия. Рассеиваясь, эцидиоспоры вызывают новые заражения (у разнохозяйных ржавчин — другого, основного хозяина), в результате которых развивается уредостадия. Уредоспоры могут в течение вегетации вызвать несколько повторных заражений растения-хозяина. Наконец, при наступлении неблагоприятных для гриба условий (питания, погоды и др.) гриб развивает телиоспороношение, которое обеспечит грибу перезимовку на растительных остатках. Образованием телиостадий завершается цикл развития ржавчинного гриба. Цикл развития мучнисто-росяных грибов включает смену двух стадий спороношения — сумчатого, которым эти грибы зимуют, и конидиального, которым они распространяются в течение вегетации. Способность гриба образовывать в цикле развития различные типы спороношения носит название плеоморфизма. От плеоморфизма следует отличать явление 'полиморфизма, под которым понимается способность грибов изменять свои морфологические признаки под влиянием факторов окружающей среды