38. Класс Сифонофициевые. Отличительные признаки. Порядки Сифональные (Бриопсидальные) и Сифонокладальные. Характеристика порядков и важнейших представителей

Класс включает водоросли, у которых таллом имеет сифоновую и сифонокладальную структуру. Их слоевище представляет собой гигантскую одно- или многоядерную клетку или сегментировано своеобразными перегородками на отдельные участки с многочисленными ядрами. Несмотря на отсутствие клеточных перегородок, они, по сути дела, не являются одноклеточными организмами. Их слоевище скорее напоминает комплекс не вполне разделившихся клеток. Другими словами, увеличение количества ядер можно рассматривать как результат незаконченного процесса клеточного деления, когда ядро делится, а цитоплазма остается неразделенной.

Оболочка клеток целлюлозная, каллозная или пектиновая, у некоторых форм пропитана известью. В постенном слое цитоплазмы находятся многочисленные дисковидные хроматофоры обычно без пиреноидов, а под ними — ядра. Если хроматофор один, он имеет сетчатое строение. В хроматофорах кроме обычных пигментов, свойственных зеленым водорослям, имеются специфические — сифонеин и сифоноксантин из группы каротиноидов.

Сифонофициевым водорослям свойственны все типы размножения: вегетативное (выводковые почки, акинеты), собственно бесполое (зоо- и апланоспоры) и половое (изо-, гетеро- и оогамия). Они дипло- или диплогаплобионты с изоморфной, реже гетероморфной сменой форм развития.

Класс делится на 3 порядка (Сифональные, Дазикладальные и Сифонокладальные), каждый из которых представляет собой самостоятельную эволюционную линию.

Сифонофициевые обитают главным образом в тропических морях.

Порядок Сифональные (Siphonales), или Бриопсидальные (Biyopsidules). Слоевище водорослей лишено перегородок, только в основании ветвей и изредка гаметангиев возникают своеобразные пробки. В пристенном слое цитоплазмы содержатся многочисленные ядра и хроматофоры с пиреноидами или без них.

Размножение осуществляется преимущественно половым путем. Зооспоры известны лишь у немногих видов. Некоторые могут размножаться вегетативно отрывающимися или распадающимися при разрастании участками тела, легко регенерирующими: оболочка в местах отрыва очень быстро восстанавливается. В порядке 3 семейства: бриопсидовые, кодиевые и каулерповые.

Род бриопсис (Bryopsis) одноименного семейства объединяет виды, у которых слоевище состоит из коротких малоразветвленных ризомов и системы довольно крупных вертикальных побегов, имеющих главную ось с веточками первого и второго порядков. У одних видов ветви располагаются супротивно и в одной плоскости (таллом напоминает перо птицы), у других — вокруг главной оси (схожи с метелкой злаков). Вегетативное размножение происходит путем отделения «перышек», которые закупориваются в точке отрыва и затем вырастают в новые организмы. Кроме того, участки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются, формируют оболочку и развиваются в новую водоросль. Некоторые представители образуют выводковые почки. Собственно бесполое размножение обнаружено лишь у тех видов, у которых гетероморфная смена форм развития. Осуществляется оно крупными шаровидными зооспорами с несколькими ядрами, хроматофорами и венцом жгутиков.

Половой процесс — изо- или гетерогамный, как и у других сифонофициевых. Гаметы образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от слоевища. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и образовавшаяся зигота немедленно начинает прорастать в первичную нить (протонему). В последнем случае протонема функционирует как спорофит. Таким образом, у одних видов бриопсиса в цикле развития доминирует гаплоидная фаза (диплоидна лишь зигота), у других же происходит гетероморфная смена поколений.

Известный вид Б. перистый (В. plumosa) обитает в Черном, Азовском и других морях, поселяется на скалах, камнях, раковинах и т.д.

Род кодиум (Codium) одноименного семейства содержит 50 видов, которые характеризуются тем, что талломы, имеющие типичное сифоновое строение, плотно сплетаются, образуя компактные псевдопаренхиматозные слоевища.

В талломе имеются две зоны. Внутренняя зона образована пучком тонких бесцветных нитей, от которых к периферической части отходят кортикальные пузыри, или утрикулы, образующие поверхностный слой таллома. Утрикулы являются своеобразными ассимиляторами. Оболочки клеток каллозопектиновые с небольшой примесью целлюлозы. Размножается вегетативно — отрезками слоевища и специальными пузырьками, развивающимися у основания таллома.

Половой процесс — гетерогамный. Гаметангии формируются по бокам утрикул. Мужские и женские гаметангии можно различить еще до того, как образуются гаметы, благодаря золотисто-желтой окраске первых и темно-зеленой окраске вторых. Зигота непосредственно прорастает в новую водоросль.

Кодиевые являются более высокоорганизованными представителями сифонофициевых, что проявляется в псевдопаренхиматозном строении таллома, дифференцировке гаметангиев и полной утрате бесполого размножения.

Виды кодиума встречаются в тропических морях, реже в более холодных. Поселяются на различных твердых грунтах.

Род каулерпа (Cauleгрa) одноименного семейства объединяет виды, у которых слоевище расчленяется на стелющиеся трубковидные ризомы с ризоидами и вертикальные ассимиляционные побеги. В талломе развивается своеобразный внутренний скелет в виде радиальных или перпендикулярных тяжей, которые увеличивают механическую прочность клетки.

Особенностью каулерпы является наличие в составе оболочки каллозы (вместо целлюлозы), пектиновых и других веществ, а также лейкопластов, участвующих в накоплении крахмала.

В роде 60 видов, обитающих главным образом в тропических и субтропических морях.

Каулерпа прорастающая (С. prolifera) — типичный представитель рода. Ризомы ее могут достигать в длину 1 м, а вертикальные листовидные побеги не превышают 30 см. Размножается каулерпа за счет отрастания новых побегов, а также путем отделения частей слоевища, способных вновь прикрепляться. Бесполое размножение не отмечено, а половое - гетерогамное. Гаметы образуются в любой ассимиляционной части таллома. При этом часть многоядерной цитоплазмы сгущается, становится темно-зеленой. Ядра делятся редукционно, в результате чего образуются одноядерные двухжгутиковые гаметы, выходящие из таллома через длинные выросты, — папиллы. Затем гаметы сливаются, а образовавшаяся зигота вскоре прорастает в новую особь. Такое размножение называется голокарпией. В цикле развития каулерпы доминирует диплоидная фаза. Гаплоидны лишь гаметы.

Обитает каулерпа на скалах, камнях, в песчаном грунте Средиземного, Черного и других морей.

Порядок Сифонокладальные (Sipho по с ladales). Порядок объединяет водоросли, имеющие сегментированное слоевище. Сегменты образуются за счет сегрегативного деления цитоплазмы на многоядерные участки различной формы и размеров. Каждый из этих участков вырабатывает собственную мембрану. Разрастаясь, они смыкаются, создавая впечатление многоклеточности. Таким образом, деление цитоплазмы и образование сегментов у них не связано с делением ядер. Все сифонокладальные на начальных фазах развития проходят стадию первичного пузыря, что свидетельствует об их родстве с сифональными. Сегментация наступает позже. Строение сегмента сифонокладальных сходно со строением клетки сифональных водорослей.

Размножаются сифонокладальные половым и бесполым путем. Имеется изо- и гетероморфная смена форм развития.

Распространены главным образом в тропических морях и лишь некоторые в пресных водоемах.

Порядок включает несколько семейств, различающихся строением слоевища. Наиболее высокоорганизованным и широко распространенным является семейство кладофоровых (Cladophoraceae) с типичным родом кладофора.

Род кладофора (Claclophora) объединяет виды, у которых слоевище представляет собой разветвленные сифонокладальные талломы кустистой или шаровидной формы. Каждая ветка кладофоры состоит из цилиндрических, бочонко- или эллипсовидных сегментов, располагающихся в один ряд. Сегменты имеют целлюлозные оболочки, многочисленные хроматофоры, в результате смыкания которых образуются сетчато продырявленные постенные пластинки с многочисленными пиреноидами. Цитоплазма содержит по нескольку ядер. В центре сегмента находится крупная вакуоль.

Вегетативное размножение осуществляется частями таллома или акинетами.

При собственно бесполом размножении кладофоры в конечных клетках ее ветвей, выделяющихся своим густо-зеленым цветом, образуется масса мелких четырехжгутиковых зооспор. Половое размножение изогамное, при помощи двухжгутиковых гамет, которые формируются в любом сегменте водоросли. У пресноводных видов доминирует диплоидная фаза, зооспоры диплоидны. В цикле развития этих видов осуществляется лишь смена ядерных фаз. Из зиготы морских видов вырастает спорофит, внешне сходный с гаметофитом, но продуцирующий четырехжгутиковые зооспоры. В цикле их развития происходит изоморфная смена поколений. При прорастании зооспоры и зиготы вначале формируется сифональная структура булавовидного слоевища и происходит дифференцировка его на базальную и апикальную части. Позже апикальная часть сегментируется. Таким образом, онтогенез кладофоровых свидетельствует об их родстве с сифональными.

Известно около 150 видов, обитающих в морях и пресноводных водоемах.

Виды рода ризоклониум (Rhizoclonium) образуют пучки тесно переплетающихся длинных, тонких, прямых или изогнутых, иногда слегка ветвящихся нитей, свободно плавающих или прикрепляющихся к

субстрату. Сегменты цилиндрические с толстыми оболочками, 1 — 8 ядрами, сетчато-продырявленным хроматофором и многочисленными пиреноидами. У прикрепленных форм базальная клетка образует пальчато-разветвленные ризоиды. Размножение осуществляется фрагментацией нитей, двухжгутиковыми зооспорами и акинетами, половое — двухжгутиковыми гетерогаметами.

Известно около 30 морских, солоновато- и пресноводных видов.