37. Класс Улотрихофициевые. Отличительные признаки. Порядки Улотрихальные, Ульвальные, Хетофоральные и Эдогониальные. Характеристика порядков и важнейших представителей.

Класс объединяет нитчатые и пластинчатые (паренхимигозные) одноядерные водоросли. Среди нитчатых форм есть свободноживущие и прикрепленные, ветвящиеся и неветвящиеся, разнонитчатые, живущие одиночно или скоплениями. Пластинчатые формы бывают одно-, двух- или местами многослойными, распростертыми по субстрату и прикрепленными только в одном месте.

Улотрихофициевые являются продолжением эволюционной линии зеленых водорослей с более высокой ступенью организации. Это выражается в многоклеточное™ их представителей и способности всех клеток делиться и наращивать таллом.

В классе 7 порядков, из которых большой интерес представляют Улотрихальные, Ульвальные, Хетофоральные и Эдогониальные.

Порядок Улотрихальные (Ulothrichales). Слоевище улотрихальных построено по типу однорядной неразветвленной нити. Клетки таллома похожи друг на друга по строению и функции, за исключением базальной, которая образует прикрепляющийся к субстрату ризоид. Все клетки, кроме базальной, способны делиться и участвовать в росте водоросли, а также формировать репродуктивные клетки (споры и гаметы). Порядок включает более 16 родов.

Виды рода улотрикс (Ulothrix) встречаются преимущественно в пресных, реже морских и солоноватых водоемах, а также в почве. Водоросли прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более.

Неразветвленные нити улотрикса, состоящие из одного ряда цилиндрических или бочонковидных клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату конической базальной клеткой или ризоидом. Характерной особенностью представителей данного рода является строение хроматофора. У улотрикса опоясанного он имеет вид постенной пластинки, края которой не смыкаются, а образуют незамкнутый поясок. У других видов хроматофор представляет собой замкнутое кольцо (цилиндр). Хорошо заметны многочисленные пиреноиды. Нити улотрикса нарастают в длину за счет деления слагающих их клеток. Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити на короткие сегменты или акинетами. Для собственно бесполого размножения служат четы-

рехжгутиковые зооспоры, реже — апланоспоры. Зооспоры образуются по 2 — 16 (32) во всех клетках нити, кроме базальной. Они выходят из материнской клетки в слизистой обертке, которая вскоре расплывается. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить.

Половой процесс изогамный. После слияния двухжгутиковых гамет зигота вначале двигается, затем оседает на дно водоема, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, прикрепляющую ее к субстрату. Это покоящийся спорофит (диплонт). После периода покоя он прорастает 4—16 (большей частью 8) четырехжгутиковыми зооспорами с редукцией числа хромосом. Таким образом, у улотрикса опоясанного происходит гетероморфная смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом. Для некоторых морских видов улотрикса характерен изоморфный цикл развития: зигота про-

растает непосредственно в диплоидную нить, а редукция происходит при формировании зооспор.

Известно около 30 видов улотрикса, из них 6 встречаются в Беларуси. Чаше других распространены У. опоясанный (U. zonata), У. утонченный (U. tenuissima), У. изменчивый (U. variabilis) и др.

Порядок Ульвальные (Ulvales). Включает водоросли со слоевищами паренхиматозного строения пластинчатой, трубчатой или мешковидной формы и относительно крупных размеров. Слоевища ульвальных слабо дифференцированы и состоят почти из однотипных клеток. Лишь у основания они более крупные и снабжены ризоидными отростками, с помощью которых осуществляется прикрепление водорослей. Строение клеток ульвальных сходно со строением клеток улотрихальных. Размножаются ульвальные вегетативным, собственно бесполым (четырехжгутиковыми зооспорами, реже апланоспорами) и половым (изо- и гетерогамия) путями. Специальных органов размножения у них нет; зооспоры и гаметы образуются в вегетативных клетках.

В цикле развития большинства ульвальных осуществляется изоморфная смена генераций.

Обитают ульвальные в основном в морях, реже в пресных водоемах. В порядке 4 семейства, центральным и наиболее обширным из которых является семейство ульвовых.

Водоросли рода ульва (Ulva) представляют собой двухслойное слоевище в виде широкой (до 15 см) пластинки длиной до 25 см ярко-зеленой окраски. На начальных стадиях развития ульвы образуется однорядная нить, которая переходит в трубчатую стадию, затем стенки трубки смыкаются и в дальнейшем она растет как двухслойная пластина. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений. Спорофит размножается одно- или четырехжгутиковыми зооспорами,

а гаметофит — половым путем — копуляцией изогамет. Зигота прорастает в диплоидный спорофит, у которого любая клетка может функционировать как зооспорангий. Перед образованием зооспор происходит редукционное деление ядра. Из гаплоидных зооспор развиваются гаплоидные гаметофиты, которые по внешнему виду не отличаются от спорофита.

Род представлен небольшим количеством видов, из которых широко распространены У. жесткая (U. rigida) и У. латук (U. lactyca). В ряде стран некоторые виды ульвы употребляют в пищу («морской салат»).

Род энтероморфа (Enteromoгрha) характеризуется трубчатым строением таллома. Стенка трубки однослойная, таллом полый, простой или ветвящийся, вначале прикрепленный, позднее часто свободно плавающий.

На ранних стадиях таллом имеет вид двухслойной пластинки, как и у ульвы, но в дальнейшем слои расходятся, сохраняя связь по краям, в результате чего между ними образуется полость.

Род характеризуется изоморфной сменой форм развития. При прорастании зооспор и зигот энтероморфа, как и все ульвовые, проходит стадию однорядной нити, которая позднее преобразуется в трубчатое слоевище.

Встречается преимущественно в морских водоемах, реже — в пресноводных; растет на твердых грунтах, каменистых склонах в слабозагрязненных местах, где занимает до 60 — 70% поверхности дна.