36. Класс Протококкофициевые. Отличительные признаки. Порядок Хлорококкальные. Характеристика порядка и важнейших представителей.

водоросли с талломом коккоидной структуры. Встречается также пальмеллоидная, примитивно сифональная и примитивно пластинчатая структура. Одноклеточные, ценобиальные или колониальные водоросли.

Протококковые водоросли – многочисленная и разнообразная группа, представляющая теоретический и практический интерес. В теоретическом плане эти водоросли интересны тем, что в процессе их эволюции впервые возникла и получила широкое развитие типично растительная структура тела. В пределах этого класса зародились новые ступени дифференциации тела, представленные в классах улотриксовых, сифоновых и конъюгат.

Клетки чаще округлые, встречаются также спиралевидные, веретеновидные, полулунные и другой формы. Оболочка клеток состоит из целлюлозы, реже с примесью пектиновых соединений, у примитивных видов пектиновая.

На оболочке часто имеются бородавочки, щетинки, иглы. Оболочка нередко бывает покрыта слоем слизи. Хроматофор обычно чашевидный, с пиреноидом. Ядро, за редким исключением, одно. Цитоплазма заполняет всю полость клетки, и только в крупных клетках она расположена постенно, а в центре имеется вакуоль.

Вегетативное размножение в виде деления клеток, фрагментации таллома известно у немногих протококковых. У большинства видов размножение осуществляется посредством зооспор или апланоспор (автоспор). Половой процесс в виде изо-, гетеро- и оогамии встречается довольно редко. Известны гомоталличные и гетероталличные организмы.

Протококковые водоросли распространены повсеместно. Преобладающее большинство видов встречается в планктоне мелких пресных водоемов, богатых биогенными веществами. Другие известны в наземных условиях (на поверхности почвы и в верхних ее горизонтах, на коре деревьев, на льду и в других местообитаниях). Среди них есть симбионты, эпифиты и эндофиты растений и животных.

Порядок хлорококкальные (Сhlorococcales). К порядку хлорококкальные относятся одноклеточные, ценобиальные и колониальные формы с коккоидной структурой таллома.

У большинства представителей порядка клетка одета плотной целлюлозной или целлюлозо-спорополлениновой оболочкой. В цитоплазме находится чаще париетальный (пристенный), обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом. Ядро одно, реже несколько. Крупные клетки имеют вакуоль.

Собственно бесполое размножение зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных форм споры бесполого размножения обычно еще в материнской клетке слагаются в дочерние ценобии.

Половой процесс встречается реже. Он представлен в виде изо-, гетеро- и оогамии.

Распространены в основном в пресноводных водоемах, где входят чаще в состав планктона (фитопланктон). Ряд представителей хлорококкальных – миксотрофы, часто встречаются в водоемах загрязненных органическими веществами. Некоторые хлорококкальные утратили пигменты и перешли только на гетеротрофный тип питания (сапротрофы).

Род хлорококк (Chlorococcum) . Встречается в пресноводных водоемах, на почве, входит в состав талломов многих лишайников.

Клетки шаровидные, могут соединяться в разные группы. Под оболочкой в цитоплазме расположен чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами. Клетки одно- или многоядерные. Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс – изогамия; копулируют двужгутиковые гаметы, похожие по форме на зооспоры.

Род хлорелла (Chlorella) . Встречается в тех же местообитаниях, где и хлорококк. Клетки шаровидной формы. Оболочка целлюлозная или целлюлозно-спорополлениновая; из спорополленина состоит верхний компонент оболочки. В клетке одно ядро, чашевидный хроматофор с глубоким вырезом. На хроматофоре имеется пиреноид.

Собственно бесполое размножение осуществляется автоспорами, образующимися в клетке большей частью в количестве 4 или 8. В процессе роста они разрывают оболочку материнской клетки и выходят в окружающую среду.

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hy drodict у on). Наиболее известная крупная ценобиальная водоросль, длиной 1–1,5 м, широко распространена в пресных, стоячих или медленно текучих водах, богатых азотистыми веществами. У H. reticulatum таллом имеет вид замкнутого мешка, сетчатые стенки которого образованы цилиндрическими клетками, длиной до 1 см. Клетки соединены друг с другом конусовидно заостренными концами по три-четыре, образуя пяти-, шестиугольные ячейки. Оболочка клеток целлюлозная, кутинизированная. В постенном слое цитоплазмы расположен бледно-зеленый сетчатый хроматофор с пиреноидами, под ним многочисленные ядра. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком.

При бесполом размножении в клетке ценобия образуется от 7 тыс. до 20 тыс. двужгутиковых одноядерных зооспор. Зооспоры под оболочкой материнской клетки слагаются в колонию. Клетки колонии разрастаются, оболочка материнской клетки ослизняется и колония выходит в воду. В дальнейшем рост клеток идет без увеличения их числа.

При половом размножении в клетках образуется до 30 тыс. двужгутиковых изогамет. Изогаметы выходят из материнской клетки в воду и копулируют. Зигота одевается оболочкой и окрашивается гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота прорастает обычно четырьмя крупными двужгутиковыми зооспорами. После некоторого периода движения зооспоры останавливаются, каждая из них прорастает в многоугольную, несколько звездчатую клетку – полиэдр. Полиэдр в процессе роста становится многоядерным. Его содержимое распадается на двужгутиковые зооспоры, которые складываются в молодую сеточку плоской формы.

Имеет место также партеногенетическое развитие водяной сеточки из непрокопулировавших гамет.

Род педиаструм (Pediastrum) . Он сходен с гидродикционом циклом развития. Его ценобии имеют форму круглой пластинки, состоящей обычно из одного слоя клеток. Ценобии 4–128-клеточные. Клетки в ценобии располагаются концентрическими кольцами вокруг центральной. Краевые клетки обычно с выемками и с отростками (шипами). Ценобии могут быть с отверстиями и без отверстий. Взрослые клетки многоядерные. Хроматофор пластинчатый, с пиреноидом. Виды рода педиаструм обычны в планктоне водоемов и водотоков.

К ценобиальным автоспоровым хлорококкальным относятся следующие роды.

Род сценедесмус (Scenedesmu s). Продолговатые клетки соединены боками по 2–8 (16) в один, реже в два ряда. Краевые клетки у многих видов имеют выросты оболочки в виде шипов. Оболочка каждой клетки состоит из целлюлозного внутреннего слоя, содержащего, как и у хлореллы, спорополленин. Пектиновый слой общий для всех клеток ценобия. Через отверстия пектинового слоя выходят наружу пучками длинные щетинки. Шипы, щетинки и пектиновый слой, который легче воды, способствуют лучшей плавучести ценобиев. Хроматофор постенный, с одним пиреноидом. Ядро в клетке одно. Размножение осуществляется автоспорами, образующимися большей частью по четыре в клетке, где слагаются в новый ценобий.

Род харациум (Characium). Является эпифитом на пресноводных водорослях и ракообразных. Клетки удлиненные, веретеновидные, часто изогнутые, прикрепляются к субстрату расширенным основанием тонкой ножки (базальным диском).

Размножение бесполое, при помощи двужгутиковых зооспор. У некоторых видов отмечен половой процесс в виде гетерогамии.

Род хлорохитриум (Chlorochytrium). Это эндофит. Шаровидные, эллипсоидальные или неправильных очертаний клетки живут в межклетниках высших растений, в талломах морских водорослей. У наиболее распространенного вида Ch . l e mnae крупные темно-зеленые эллипсоидные многоядерные клетки обитают в межклетниках ряски (Lemna). У этого вида известен только половой процесс. После слияния двужгутиковых гамет четырехжгутиковая планозигота оседает на поверхности ряски, одевается оболочкой, развивает трубчатый отросток, который внедряется в межклетники хозяина. Там отросток получает все содержимое зиготы и постепенно превращается в типичную эллипсоидную клетку. Жизненный цикл у Ch . lemnae в отличие от других хлорококкальных – диплофазный, с гаметической редукцией (мейоз у этого вида предшествует образованию гамет).

У ряда хлорококкальных водорослей (эремосфера – Eremosphaera, голенкиния – Golenkinia), диктиосфериум – Dictyosphaerium и др.) имеется оогамный половой процесс.

Род эремосфера (Eremosphaera). Часто встречается на сфагновых болотах в виде шаровидных одноядерных клеток с дисковидными хроматофорами с пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. При половом процессе в одних клетках – оогониях – формируется по одной яйцеклетке, в других – сперматогониях – по 16–64 двужгутиковых сперматозоидов. После оплодотворения ооспора одевается оболочкой внутри оогония.

Род голенкиния (Golenkinia). Известен в виде шаровидных клеток, от которых радиально отходят длинные щетинки. Бесполое размножение автоспорами. При половом процессе в одних клетках образуется по яйцеклетке, в других – по 8–16 сперматозоидов. Оплодотворенная яйцеклетка выходит из материнской клетки – оогония, и впадает в стадию покоя.

Род диктиосфериум (Dictyosphaerium). Колонии округлые, слизистые. Клетки шаровидные (или почковидные), расположены обычно четверками по периферии слизи колонии. Они соединены между собой остатками оболочек, в виде слизистых тяжей материнских клеток. При бесполом размножении в каждой клетке образуется по четыре автоспоры. При половом процессе в каждой клетке женской колонии развивается по две яйцеклетки, в клетках мужской колонии по 8–32 двужгутиковых сперматозоида. Яйцеклетка выходит из оогония до оплодотворения и сливается со сперматозоидом. Такой половой процесс называется примитивной оогамией.