62. Соотношение онто- и филогенеза. Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Рекапитуляция и их генетические основы.

Изучая филогенез ракообразных, Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений он сделал заключение о том , что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции , по мнению Мюллера происходят путем добавления новых стадий к онтогенезу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких предков объясняется накоплением таких надставок.

Основной биогенетический закон – онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств закона используют примеры рекапитуляций – повторение структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков.

Пример: в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим. Соответствующие типы эпителия встречаются у взрослых хордовых – ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

73)))))1. Соотношение онто - и филогенеза. Биогенетический закон Ф.Мюллера и Э.Геккеля. Рекапитуляции и их генетические основы. Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы и филэмбриогенезы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции органов и функций.

Изучая филогенез ракообразных, Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений он сделал заключение о том , что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции , по мнению Мюллера происходят путем добавления новых стадий к онтогенезу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких предков объясняется накоплением таких надставок.

Основной биогенетический закон – онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств закона используют примеры рекапитуляций – повторение структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков.

Пример: в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим. Соответствующие типы эпителия встречаются у взрослых хордовых – ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Решающее значение для раскрытия связи между онто и филогенезом имеют труды Северцова, который утверждал, что источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм . если они приводят к развитию полезных признаков и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических преобразований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая изменения , оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных.

Филэмбриогенезы – эмбриональные изменения , отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение.

Они бывают 3х типов:

- Анаболия – эмбриогенез изменяется путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних.

- Девиация – ход эмбриогенеза нарушается в средней его части.

- Архаллаксис – отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза.

Ценогенез -приспособление организма, возникающее на стадии зародыша плода или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры ценогенеза — плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — церкария и др.

Гетерохронии – изменение времени закладки органа. Так, у высших позвоночных закладка сердца происходит раньше, чем у низших.

Гетеротопии – изменение места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость , передние конечности высших позвоночных смещены более кзади , чем грудные плавники рыб.

74)))))1. Общие закономерности в эволюции органов и систем. Основные принципы эволюционного преобразования органов и функций: дифференциация и интеграция; способы преобразования органов и функций. Основные модусы: усиление и интенсификация главной функции; ослабление и смена функций; полимеризация и олигомеризация; субституция. Примеры.

Смотри тетрадь 3 страница 36. до слов «…Филогенетические преобразования отдельных…..»

Расшифровка модусов эволюции, перечисленных в тетради на стр 36.

Усиление и интенсификация главной функции – сопровождается увеличением числа

основных функциональных единиц, из которых состоит орган. Нередко это связано с ростом размеров органа и перестройкой его гистологической структуры.

Пример: развитие переднего мозга позвоночных, эволюция молочных желез путем увеличения числа долей.

Ослабление и смена функций – в этом случае главная функция может потерять свое значение, а одна из второстепенных стать главной. Во всех случаях смены функции одновременно происходят и изменения строения.

Пример: у предков позвоночных кожные чешуи при переходе на челюсти приобрели функцию зубов. Плавательный пузырь кистеперых рыб в процессе эволюции превратился в орган дыхания атмосферным воздухом.

Расширение функций – примером этого модуса служит эволюция грудных плавников рыб. Первоначально они выполняли функцию поддержания тела на определенном уровне и создания устойчивости , затем стали рулями глубины и направления движения, а у донных рыб – одновременно органами передвижения по дну и опоры.

Компенсация органов и функций – в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы органов.

Пример: у некоторых видов млекопитающих специализация к определенной пище затрагивает желудок, а у других зубную систему.

Олигомеризация органов — уменьшение в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем.

Пример: в ходе эволюции членистоногих ряд сегментов тела у некоторых из них насекомые, высшие ракообразные и паукообразные утрачивается, а ряд сливается друг с другом. Оставшиеся обособленными метамеры дифференцируются: часть конечностей превращается в половые крышечки, стенки лёгочных мешков и т. п.

Полимеризация органов — процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме

Пример: увеличение числа жаберных щелей у бесчерепных, органов половой системы у ленточных червей

Субституция или замещение органов и функций – в процессе филогенеза один орган замещается другим , принимающим на себя функцию первого. Заменяемый орган или исчезает или становится рудиментарным.

Пример: хорда замещается позвоночником, головная почка позвоночных – туловищной

75)))))1. Соотносительные преобразования органов. Онтогенетические корреляции и филогенетические координации, их виды. Взаимосвязь координаций и корреляций в развитии. Значение нарушений этих взаимосвязей в возникновении сочетанных врождённых пороков развития.

Онтогенетические корреляции.: взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие

Геномные – зависимость между развитием различных признаков организма определяется действием генов, а основным механизмом плейотропия.

Пример: сочетание безрогости и короткошерстности у коз, у плодовой мухи редукция крыльев и укорочение задней пары ног.

Морфогенетические – характерны для ранних эмбриональных стадий развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки , образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменений зачатков, возникающих позже. В основе – эмбриональная индукция.

Эргонтические корреляции – появляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем или взрослом организме- обусловлены взаимозависимостью функций различных оргнанов и частей организма.

Пример: при удалении органа чувств или конечностей нервы и соответствующие нервные центры недоразвиваются.

Филогенетические координации – устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически.

Топографические – сопряженное изменения органов, связанных между собой пространственно , но не связанных функционально. + соотносительное расположение органов.

Пример: общий план строения различных типов или более мелких систематических групп животных.

Динамические – согласованное изменение частей, связанных функционально.

Пример: зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга если орган обоняния играет важную роль для организма, то и обонятельные доли мозга будут иметь сложное строение, и большие размеры

Биологические – согласованное развитие органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Связующим и определяющим звеном здесь служат условия среды обитания организма.

Пример: зависимость между формой зубов, длиной кишечника, специализацией конечностей у плотоядных и растительноядных животных.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординированно. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

Осознание целостности и взаимообусловленности индивидуального и исторического развития необходимо врачу в связи с тем, что соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития организма человека, а нарушение даже одного незначительного компонента развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах

Сердце у всех позвоночных закладывается на ранних этапах развития кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, тсгсердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Эти явления — результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области. Часто этот порок развития сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д. и недоразвитостью легких.

В возникновении данных аномалий ведущим механизмом выступает нарушение эргонтических корреляций сердце — сосуды — легкие. Первичным нарушением в описанном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индукции, описанное ранее . Таким образом, приведенный пример иллюстрирует взаимоотношение разных форм соотносительных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу.

Примером нарушения чисто геномных корреляций является синдром Дауна. Увеличение доз генов 21-й хромосомы или ее части приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.

76))))))1. Филогенез покровов тела хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

Тетрадь 3. страница 40-41.

77Филогенез опорно-двигательной системы. Онтофилогенетические пороки костной и мышечной систем. ПримерыПримеры.Тетрадь 3. страница 42-43

.

78)Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.Тетрадь 3. страница 49-51

79Филогенез кровеносной системы хордовых животных. Онтофилогенетические пороки сердца и кровеносных сосудов. Примеры.Тетрадь 3. страница 42-43

80)Филогенез мочеполовой системы позвоночных. Эволюция нефрона и мочеполовых протоков. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

Выделительная и половая система развиваются из одного источника – нефротома, который формируется в области ножки сомита и связан с вторичной полостью тела – целомом.

Почки это орган выделения, проходящий в процессе филогенеза 3 этапа развития:

Пронефрос предпочка – головная почка –у современных позвоночных существует только в эмбриональном периоде. Во взрослом состоянии функционирует лишь у некоторых круглоротых.. Закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит из 6-12 нефронов, представляющих собой структурно-функциональные единицы органа выделения.

Мезонефрос первичная почка – туловищная почка – функционирует у взрослых рыб и амфибий в течении всей жизни, у высших рептилии, птицы, млекопитающие сохраняется только в эмбриональном состоянии.Закладывается в туловищных сегментах тела.

Метонефрос вторичная почка – тазовая почка – функционирует у рептилий и млекопитающих. Закладывается в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки

Эволюция нефрона

Нефрон предпочки начинается воронкой нефростом с ресничками, открывающейся в целом, а выделительный каналец, отходящий от воронки открывается в мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в клоаку.

Нефрон первичной почки- на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши капсулы почечного клубочка. В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Теперь продукты диссимиляции поступают из крови сразу в почки, не попадая в целом. Прогрессивным изменением нефрона следует считать удлинение выделительногоканальца, благодаря чему он становится извитым, а также дифференцировку его отделов. В итоге в канальцах первичной почки начинают осуществляться обратное всасывание воды, глюкозы и т д , т.е. происходит концентрация мочи.

Нефрон вторичной почки – отсутствует воронка, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов – проксимальныйдистальный извитой каналец, петля нефрона, и т д . Продукты диссимиляции поступают в нефрон 2мя путями : путем фильтрации плазмы в полость капсулы клубочка и за счет выделения веществ в просвет канальцев. Одновременно в канальцах происходят процессы обратного всасывания.

У рептилий – канальцы имеют проксимальныйпромежуточныйдистальный извитой отдел, петля нефрона отсутствует.

У птиц и млекопитающих – петля нефрона есть главное звено в механизме реабсорбции воды. Путем почкования от каждого первоночального нефрона образуется по несколько вторичных ? увеличение выделительной поверхности.

Основные направления эволюции выделительной системы: увеличение выделительной поверхности, что обеспечивает более быстрое и полное удаление продуктов обмена , и дифферинцировка выделительного канала, предупреждающего потрю организмом важных компонентов вода, углеводы

Эволюция мочеполовых протоков:

От головного конца к клоаке тянется пронефритический канал, который расщепляется на 2:

вольфов канал соединенный с нефроном.

мюлеров канал образует яйцевод, передним концом открыт в целом. задним — впадающий в клоаку.

У самцов рептилий и млекопитающих мюлеров проток редуцируется, а у самок дает начало матке, влагалищу и придаткам матки.

У низших млекопитающих яйцекладущие и сумчатые есть по 2 влагалища, 2 матки и 2 яйцевода.

У высших млекопитающих матка и влагалище непарные, а придатки яйцеводы и яичники парные.

Пороки развития мочеполовой системы:

Сегментирование почки

Удвоение почки

Удвоение мочеполовых органов

Опущение почки

Крипторхизм – не опущение яичка

Овотестис – гермафродитизм

2-х рогая матки

Удвоение матки

Удвоение полового члена

Подковообразная почка, Тазовое расположение почки, Добавочная почка

81)))1. 1. Филогенез эндокринной и нервной систем хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

Наибольшее развитие у позвоночных. Развиваются в процессе филогенеза из разных источников и имеют разное местоположение.

Щитовидная железа развивается за счет эпителия жаберного отдела глотки. У раб: закладка в виде желобка на брюшной стороне глотки между 1 и 2 жаберными щелями. Желобок покрыт мерцательным эпителием с железистыми клетками, позже обособляется от глотки в виде пузырька, утолщаются стенки в которых возникают фолликулыклетки их стенок выделяют секрет. Последующие классы: меняется положение и появляются доли и перешеек.

Тимус у рыб – в виде множественных задатков – плотные эпительиальные выступы спинной части жаберных мешков, выросты отшнуровываются и соединяются между собой образуя полоску с полостью внути, от которой растут впячивания из лимфоидной ткани, она делится на дольки. У амфибий и рептилий – зачатков меньше, иногда развивается только закладки 2 и 3 пары жаберных мешков. У млекопитающих – тимус образуют выросты трех пар мешков, которые лежат на брюшной стороне впереди сердца над грудиной.

Гипофизнижний придаток мозга состоит из 3 долей: переднейаденогипофиз средниейпромежуточной и заднейнейрогипофиз. Доли гопифиза развиваются из разных источниов. Гипофиз впервые появляется у круглоротых, но строение примитивноетолько передняя доля У рыб гипофиз закладывается как широкое мешковидное впячивание крыши ротовой полости,по мере роста дистальныйсконец оказывется под дном промежуточного мозга, образующего воронкуона имеет широкую полость и плоское тонкое дно, впячивает дно кармена так что образуется двустенная структура. Передняя доля – из передней стенки гипофизарного кармана, в ней развивается много ветвящихся трубочек, котороые распадаюся на клеточные тяжи и группы клеток, образуя железистую ткань. Средняя доля- из задней стенки у рыб развита сильна имеет большой объем функции передней и средней – выработка гонадотропных гормнов.

У амфибий – обособляется задняя доляиз за перехода к наземному образу жизни так как нецйрогипофиз принимает участие в регуляции водного обмена Задняя доля- из дистального отдела воронки промежуточного мозга. В толще задней доли проходят отростки связывающие нейрогипофиз с определнными ядрами гипоталамуса. По объему задняя доля крупнее всех, в ней накапливаются антидиуретические гормоны. Средняя доля начиная с амфибий теряет способность вырабатывать гонадотропный гормон.

У амниот – обособление и дифференцировка гипоталамо-гипофизарной системы в связи с возрастающей потребностью у наземных животных в сохранении воды. Разивите задней доли сочетается с дифференцировкой ядер гипоталамуса, часть связывается с аденогипофизом, часть с нейрогипофизом – те формируется 2 системы гипоталамо-аденогипофизарная и гипоталамо-нейрогипофизарная. У чел. Желеистая зона аденогипофиза- 70-80% задняя – 18-23%, средня -1-2. У некторых людей гипофиз сохраняет свзяь с ротовой полостью.

У высших позвоночных и человека надпочечники – парный компактный орган на верхних полюсах почек. Состоит из двух слове – корковогонаружного и мозгового внутрненнго0. Слои возникают из разных зачатков. Корковое – засчет утолщения брюшины, мозговое – обособления комплексов клеток от зачатковсимпатических ганглиев. У низших хордовых – зачатки корковго и мозгового слоя не свзяанные самостоятельные образования в виде межпочечных и надпочечных тел. У рыб закладки мозгового вещ-ва- ряд парных зачатков расположенных вдоль спинной поверхности первичных почекметамерно тесно связанны с сосудами. Межпоченые телакорковое вещво метемерно расположенные утолщения брюшиныоколо половых валиков по обе стороны корня брыжейки, затем зачтки сливаются образуя тяж между почками. У амфибий – между надпочечными телами- пространсвтенная свзяь строгая парность не соблюдается. У амниот – все закладки сливаются между собой в парный околопочечный орган сложного строения

Пороки:

-недоразвитие и гипофункция задней доли гипофиза

- эктопия аденогипофиза

- персистирование кармана Раткс

- эктопия щитовидной железы

- добавочные надпочечники, кортикальные мозговые тела.

Филогенез нервной системы:

НС закладывается из эктодермы в виде пластинки, а затем трубки над хордой, передний конец которой расщепляется и формирует головной мозг с 5 отделами передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый.

У рыб и амфибий самый крупный отдел мозга это средний, который связан с центрами зрения, состоит из 2х полушарий зрительных долей, передний мозг на полушария не разделен, промежуточный мозг связан с эпифизом, гипофизом и в нем расположен гипоталамус – центральный орган эндокринной системы. Продолговатый мозг содержит центры дыхания и кровообращения. Мозжечок у рыб –развит очень хорошо, у амфибий –слабо. Тип мозга ихтиопсидный – центр интеграции средний мозг.

У рептилий увеличивается передний мозг и разделен на полушария, крыша которого состоит из нервных клеток зачатки древней коры – архикортекс, и в нем особенно развиты полосатые тела. Средний мозг уменьшает свои размеры.– зауропсидный тип мозга.

У млекопитающих маммалийный тип мозга – сильное развитие переднего мозга и коры. Передний мозг разделен на полушария соединенные между собой комиссурами, покрыт с наружи корой скопление тел нервных клеток, имеет сложное строение и называется неокортекс в которой находятся высшие центры зрительного, слухового, осязательного и двигательного анализатора и центры высшей нервной деятельности. Промежуточный мозг включает гипоталамус, эпифиз и гипофиз. В среднем мозге располагаются четверохолмие с подкорковыми центрами. Хорошо развит мозжечок, имеет свою кору и регулирует координацию движений и тонус мышц.

Из переднего утолщения нервной трубки в начале филогенеза формируется три пузыря передний, средний и задний, из которых развиваются следующие отделы ГМ:

Передний > telencephalon конечный et diencephalon промежуточный

Средний > mesencaphalon средний

Задний > metencephalon задний et medula oblongata продолговатый.

Пороки развития НС:

Рахизхиз платиневрия – не замыкание нервной трубки

Олигофрения с нарушением рефлексов

Микроцефалия и ацефалия

Прозенцефалия – недоразделение полушарий и недоразвитие коры

– агирия – отсутствие извилин

– олигирия – мало извилин

– пахигирия – утолщение извилин

анэнцефалия

микроэнцефалия

отсутствие мозолистого тела