3 Класса: Базидиомицеты (Basidiomycetes), Устилагиномицеты (Ustilaginomycetes), Урединиомицеты (Urediniomycetes)

ОТДЕЛ БАЗИДИМИКОТА (BASIDIOMYCOTA), КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ (BASIDIOMYCETES). Относятся грибы с холо- и гетеробазидиями. Часто гифы несут пряжки. Половой процесс – соматогамия.

Базидии одноклеточные или многоклеточные. Они могут образовывать гимениальный слой на поверхности базидиом – гименофоре либо формироваться внутри базидиом под прикрытием покровных структур (перидий) на плодущей части базидиомы – глебе.

Грибница после прорастания спор и плазмогамии мицелиев развивается в радиальном направлении. Плодовые тела образуются на внешней стороне грибницы по кругу. В местах образования плодовых тел мицелий ветвится, уплотняется в так называемый примордий (зачаток плодового тела). В примордии заложены все структуры будещего плодового тела. Примордий является покоящейся структурой для перенесения неблагоприятных условий.

Мицелий живет очень долго, а плодовые тела – короткоживущие.

Делится на 2 подкласса: Гомобазидиомицеты и Гетеробазидиомицеты

Гетеробазиодиомицеты. Характеризуются наличием гетеробазидии, состоящей из эпи- и гипобазидии. В этом случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а заетм вырост может делиться перегородками.

Гомобазидиомицеты. Объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией – холобазидией. Она развивается непосредственно из производящей холобазидию разрастающейся клетки. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. В соотвествии с расположением базидий и особенностями строения гименофора в подклассе выделяют две группы – гименомицеты и гастеромицеты.

ОТДЕЛ БАЗИДИМИКОТА (BASIDIOMYCOTA) КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ (BASIDIOMYCETES) ГИМЕНОМИЦЕТЫ. Главная особенность – образование базидиев в виде гимениального слоя, расположенного на поверхности плодового тела различной формы и консистенции. Между базидиями в гимении развиваются базидиолы, предупреждающие слипание базидиоспор, и цистиды – крупные клетки, выполняющие защитную функцию.

Плодовые тела разной консистенции, формы и размеров образуются на многолетнем мицелии. Гименофор пластинчатый, трубчатый и складчатый.

Большинство сапротрофы, многие паразиты. Есть съедобные, лекарственные и ядовитые. (Трутовики)

Фомитопсис розовый – Fomitopsis rosea; Скошенный трутовик – Inonotus obliquus; Шампиньон обыкновенный – Agaricus campester

ОТДЕЛ БАЗИДИМИКОТА (BASIDIOMYCOTA) КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ (BASIDIOMYCETES) ГАСТЕРОМИЦЕТЫ. Имеют замкнутые плодовые тела вплоть до созревания базидиоспор. Плодовые тела разные по форме (шаро-, клубне-, груше-, яйцевидная), размерам и масее. Оболочка плодового тела называется перидием, внутренняя масса- глебой. В глебе образуются полости, выстланные гимением, где развиваются базидии с 4 базидиоспорами. Глеба сначала белая, а при созревании спор приобретает темную окраску. Между полостями находится прослойки бесплодной ткани – трамы, из которой у определенных видов развивается волокнистое образование – капиллиции. Нити капиллиция, обладая гигроскопическими свойствами, разрыхляют споровыю массу и способствуют рассеиванию спор.

Преимущественно сапртрофы на почве и древесине, есть и паразиты. Некоторые микоризообразователи. Съедобные (молодые дождевики, головачи), лекарственные (веселка) и ядовитые (ложный дождевик) виды.

Дождевик настоящий – Lycoperdon perlatum; Порховка чернеющая – Bovista nigrescens; Веселка обыкновенная – Phallus impudicus.

ОТДЕЛ БАЗИДИМИКОТА (BASIDIOMYCOTA) КЛАСС УСТИЛЯГИНОМИЦЕТЫ (USTILAGINOMYCETES). Вегетативное тело отличается мицелиально-дрожжевым диморфизмом с паразитичной мицелиальной фазой и сапротрофной дрожжевой. Септы мицелия простые и долипоровые, но без парентосом. Пряжки на мицелии отсутсвуют. Половой процесс- самотогамия. Плодовые тела отсутсвуют У одних представителей формируются холобазидии, у других фрагмобазидии. Базидии образуются либо на мицелии, либо развиваются из телиоспор (устоспор, головневых спор), толстостенных, но не всегда покящихся дикариотических спор, на которые распадается раннее существовавший дикариотический мицелий. В основном облигатные паразиты растений, развивающие в тканях хозяев почти всегда дикариотический мицелий.

При спорообразовании мицелий начинает усиленно ветвиться, затем распадается на отдельные клетки, из которых образуются округлые двухъяерные телиоспоры. Чаще всего обазуются в завязи пестик, реже в других органах. При прорастании двухъядерной телиоспоры вначале идет кариогамия, затем мейоз. В результате образуется фрагмобазидии, на кот формируются базидиоспоры. При прорастании образуется первичный мицелий не способный заражать растения. Для образования половых спор и заражения клетки растений необходимо слияние двух базидиоспор с разными У некоторых базидиоспоры не образуются.

Цикл развития Tilletia tritici -возбудитель твердой головни пшеницы. При посеве зерен на их поверхности находящиеся телиоспоры прорастают холобазидией – 4ех клеточная базидия с базидиоспорами – копуляция базидиоспор – образовалась 2ух ядерная клетка, делится – росток дикариотического мицелия внедряется в проросток пшеницы – расразтается, пронизывает все тело растения, включая зерновки – колошение – выделяется жидкость вонючая – гифы паразиты распадаются – телиоспоры.

Цикл развития Ustilago triciti - возбудитель пыльной головни пшеницы. Телиоспоры попадают на рыльце пестика – прорастает – 4ех клеточная фрагмабазидия с диплоидным ядром – мейоз – гаплоидный базидий – слияние содержимого двух базидий (плазмогамия) – 2ух ядерная клетка – прорастает – дикариотический мицелий – зерновка – зараженное семя прорастает в почве – завязь пестика – мицелий прорастает в конус нарастания проростка – колошение – гриб разрушает зерновки, колоски – распадается на телиоспоры.

ОТДЕЛ БАЗИДИМИКОТА (BASIDIOMYCOTA) КЛАСС УРЕДИНИОМИЦЕТЫ (UREDINIOMYCETES) Облигатные паразиты растений и насекомых.. Они не образуются пряжек, плодовых тел, осуществляют половой процесс в виде сперматизации. Фрагмобазидия развивается из толстостенной клетки- телиоспоры. Телиоспоры формируются как специальные образования на дикариотическом мицелии, а не в результате распада такого мицелия на клетки. Гифы мицелия имеют долипоровые септы, часто с пробками, но без парентосом.

Ржавичнные грибы. Мицелий эндофитный. Цикл развития заканчивается телиоспорами. 5 видов спороношения: пикнии, или спермогонии с пикниоспорами, или спермациями; эции с эциоспорами; урединии с урединиоспорами; телии с телиоспорами; базидии с базидиоспорами.

Цикл развития Puccinia graminis – ржавчинный гриб. Телиоспора – прорастает– базидии с базидиоспрорами – попадает на листья барбариса – прорастает – гаплоидный мицелий – развиваются пикнии – внутри пикнии формируются пикниоспоры, кот заражать растение не могут, но принимают участие в возникновении дикариотического мицелия, т.е. участвуют в половом процессе – развиваются эции – эциоспоры образуются цепочками – ветром переносятся на злаки – образуются урединии с урединиоспорами – телии с телиоспорами(покоящаяся стадия)

Пукниция злаковая – Puccinia graminis; Фрагмидиум малиновый – Phragmidium rubi-idaei; Мелампсора льновая – Melampsora lini.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА (DEUTEROMYCOTA). Многоклеточный гаплоидный мицелий, утративший в ходе эволюции половую стадию (сумчатую или базидиальную) и размножающиеся только бесполым путем – конидиями (стадия анаморф) или фрагментами мицелия. Некоторые образуют склероции или существуют в иде стерильного мицелия. Основой для адаптивной изменчивости служат гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Гетерокариотический мицелий возникает в результате воздействия мутагенных факторов или в результате образования между гифами мицелия анастомозов, через которые осуществляется миграция генетически неоднородных ядер. При парасексуальном процессе в многоядерном гетерокариотическом мицелии происходит слияние гаплоидных ядер с образованием диплоидов. Деление этих диплоидов в процессе митоза сопровождается их гаплоидизацией и перекомбинацией генетического материала, в результате чего появляется формы с новыми свойствам.

В ряде случаев дейтеромикоты являются конидилаьной стадией совершенных грибов. Способы спороношения разнообразны: конидии формируются путем распада гиф вегетативного мицелия на отдельные коетки или по типу почкования, но наиболее типичным - образование конидий на конидиеносах. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других – на плотном сплетении гиф – строме, образуя спородохии, пионноты, спороложа, или возникают пикниды или псевдопикниды. Иногда конидиеносцы срастаются в пучки, или коремии.

Спородохии – скопление коротких, часто разветвленных конидиеносцев в виде подушечек на поверхности выпоклого сплетения гиф или на строме.

Пионноты – сплошной слизистый слой слившихся спородохиев на поверхности рыхлого мицелия.

Спороложа – погруженные в ткань под эпидермисом плотный слой коротких, почти не ветвящихся конидиеносцев. При созревани конидий эпидермис разрывается и конидии рассеиваются.

Пикниды имеют шаро- или кувшиновидную форму, окружены плотным перидием с узким отверстием (порусом). Внутри пикнид – конидиеносцы. Пикноспоры покрыты слизью ,выходят наружу через порус или трещинки в перидии.

По типу образования спор различают: таллоконидии (талломные) и бластоконидии (бластические).

Талломные конидии формируются в процессе трансофрмации элементоф гифы или конидиеносца. Конидии развиваются из целой клетки, поэтому образуются артроспоры (артроконидии), формирующиеся в результате фрагментации конидиеносца или гифы. Другой разновидностью является алевриоспоры. Образуются, отделяясь септой от части клетки, которая затем разрастается и образуется в зрелую конидию.

Бластические конидии развиваются из части клетки путем вздутия конидиогенной клетки с последующим отшнуровыванием и отделением от нее перегородкой. Они делятся на бластоспоры, пороспоры и фиалоспоры. При образовании бластоспор все слои оболочки конидиогенной клетки участвуют в образовании оболочки конидии. Пороспоры формируются через поры в стенках конидиеносцев ,участвуют только внутренние слои клетки. Фиалоспоры образуются на фиалидах, клеточная стенка конидии образуется заново, без участия стенки конидиогенной клетки.

3 класса: Гифомицеты (Hyphomycetes), Целомицеты (Coelomycetes), Агономицеты (Agonomycetes)

КЛАСС ГИФОМИЦЕТЫ (Hyphomycetes). Порядок Гифомицетальные (Hyphomycetales). Конидиеносцы одиночные или собранные в коремии и спородохии, простые и разветвленные, одно- и многоклеточнеы ,склеенные и свободные, окрашенные в оливковые, дымчатые, и другие тона. Иногда конидии образуются непосредственно на мицелии или гифы могут распадаться на оидии. У многих гифомицетов в цикле развития отмечена стадия склероциев.

Вертициллиум кирпично-красный – Verticillium lateritium; Триходерма древесная – Trichoderma lignorum; Фузариум овсяный – Fusarium avenaceum.

КЛАСС ЦЕЛОМИЦЕТЫ (Сoelomycetes). Грибы, у которых конидиеносцы расположены плотным палисадным слоем на плотном мицелиальном сплетении, образуещем ложе (ацервула), или развиваются на специальных споровместилищах – пикнидах.

Коллетотрихиум льна – Colletotrichum lini; Септория злаков –Septoria graminis; Аскохита гороха – Ascochyta pisi.

КЛАСС АГОНОМИЦЕТЫ (Agonomycetes). К этой группе анаморфных грибов отнесены виды, которые не образуют спороношений. В ж/ц имеются только миецлий и склероции, поэтому из также называют стерильные сицелии. Вызывают различные заболевания растений – пятнистость, сухие гнили, увядания.

Ризоктиния картофельная – Rhizoctonia solani