4 Класса: Археаскомицеты (Archaeascomycetes), Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes), Настоящие сумчатые (Euascomycetes) и Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes)

Класс Археаскомицеты. Включает одноклеточные и многоклеточные грибы, у кот. плодовые тела отсутствуют. Сумки эутуникатные, т.е. с плотной оболочкой, часто с особым аппаратом для вскрывания и активного распространения спор. Тафрина сливовая (тополевая, Визнера) – Taphrina pruni (rhizophora, wiesneri)

Класс Гемиаскомикоты. Характерная черта – отсутствие аскогенных гиф и плодовых тел, за что и получили название голосумчатых. Сумки прототуникатные, развиваются на мицелии из зиготы или аскогенных клеток и расположены беспорядочно, а у одноклеточных – в питательном субстрате. Конидиального спороношение неизвестно. Половой процесс напоминает зигогамию у мукоральных, но зигота голосумчатых не переходит в состояние покоя, а сразу же превращается в сумку. Дрожжи хлебные (пивные, винные) – Saccharomyces cerevisiae (uvarum, vini)

Класс Настоящие сумчатые. К ним относятся большинство сумчатых грибов. Сумки образуются из аскогенных гиф внутри или на поверхности плодовых тел. Они бывают прототуникатными и эутуникатными. Плодовые тела трех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции. Многим свойственно конидиальное спороношение, а у потогенных видов оно преобладает над сумчатым. Делится на 3 группы порядков: Плектомицеты, Пиреномицеты и Дискомицеты.

Плектомицеты. Плодоые тела – клейстотеции обычно шаровидной офрмы, внутри которых округлые сумки располагаются беспорядочно среди бесплодных клеток. Сумки у них прототуникатные, с тонкой быстроразрушающейся оболочкой. Освобождение аскоспор пассивное. Пенициллиум отмеченный (золотистый) – Penicillium notatum (chrysogenum); Аспергиллус черный (желтый) – Aspergillus niger (flavus).

Пиреномицеты. Плодовые тела в виде перитециев, реже клейстотециев. Сумки унитуникатные, располагаются пучком или слоем. Рассеивание аскоспор всегда активное. Перитеции развиваются на мицелии одиночно либо погружены в строму. Стромы обеспечивают сумкам лучшее питание и защиту от неблагоприятных условий. Характерны разнообразные конидиальные спороношения. В результате полового процесса развиваются шаровидные белые, затем коричневые клейстотеции с различными наружными выростами или придатками. Придатки удерживают на мицелии незрелые плодовые тела, а после созревания способствуют их соединению в рыхлые комки, легко преносимые ветром. Спорынья пурпурная – Claviceps purpurea; Сордария навозная – Sordaria fimicola; Микросфера дубовая – Microsphaera alphitoides.

Дискомицеты. Открытые плодовые тела – апотеции в форме блюдца, чаши, шпателя или диска. Гимений, состоящий из сумок и парафиз, развивается открыто на поверхности плодового тела. Парафизы выполняют защитную функцию. Сумки отличются способностью к активному выбрасыванию спор, по этому способу их делят на: оперкулятные (вскрываются крышечкой) и иноперкулятные (вскрываются щелью и разрывом на вершине). Иноперкулятные характеризуются мелкими апотециями, слабо дифференцированными аскоспорами и сумками без крышечки. Большинство имеют одноядерные клетки (мицелий, аскоспоры, клетки апотеция) и рассматриваются как примитивные. Оперкулятные имеют крупные апотеции, часто хорошо дифференцированные, их аскоспоры с двойной оболочкой; клетки многоядерные. Более продвинутые. Ритизма кленовая – Rhytisma acerinum; Монилиния фруктовая – Monilinia frutigena; Сморчок обыкновенный – Morcella esculenta.

Класс Локулоаскомицеты. Для них характерно образование сумок в осоьых полостях – локулах, которые фомируются в стромоподобных образованиях – аскостромах, или псевдотециях. Локулы возникают в результате вытеснения ткани стромы разрастающимися сумками и ее частичного разрушения. Сумки битуникатные, расположены в локулах по одной или чаще группами. Настоящие парафизы отсутсвуют, и сумки отделяются друг от друга бесплодной межсумочной тканью. В случае ее разрушения у некоторых остатки ткани сохраняются между сумками в виде нитевидных структур – псевдопарафиз. По форме локула похожа на перитеций, но без собственной оболочик (перидия). Функцию оболочик выполняет ткань стромы, которая сверху разрушается, образуя отверстие (порус) для выхода сумок и рассеивания спор. Вентурия неравная (грушевая) – Venturia inaequalis (pirina)

ОТДЕЛ БАЗИДИМИКОТА (BASIDIOMYCOTA). Два вида мицелия: первичный гаплоидный вторичный дикариотический ; при размножении образуются базидии с базидиоспрорами; в клеточных стенках – хитин и глюканы, у некоторых – маннана.; органы полового размножения и типичный половой процесс отсутствуют; бесполое размножение в виде конидий отсутствует; запасные в-ва: гликоген, липиды, волютин и микоза; жгутикового аппарата нет. ж/ц – гаплофазно-дикариотический с удлиненной дикариотической стадией.

Развитие первичного мицелия: прорастание гаплоидной базиодспоры – слабо развит и существует недолго.

Развитие дикариотического мицелия: образование анастомозов между гифами разных или одного и того же мицелия – происходит слияние содержимого вегетативных клеток. Именно в такой форме происходит половой процесс – соматогамия. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы ,кот затем синхронно делятся. Доминирующий тип мицелия. Имеет особые клетки- пряжки (восстанавливают двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка.

Базидии образуются на концах дикариотических гиф. В апикальной клетке гифы происходит слияние ядер (кариогамия) с последующим мейозом и образованием 4 гаплоидных спор. При этом одновременно разрастается клетка, в которой происходила кариогамия, превращаясь в базидию. На верхушке базидии возникают выросты – стеригмы, соединенные с базидией каналами. В каждую стеригму из материнской клетки преходит по одному ядру, затем канал в стеригме закрывается и формируются 4 обособленных базидиоспор. Они одноклеточные, округлые, овальные. При созревании они осыпаются или активно отбрасываются от стеригм благодаря тургорному давлению.

2 типа расположения базидиоспор: на вершине базидии и на одном уровне (аскоспоровые) или без особого порядка и часто на боковой стороне базидии (плевроспоровые).

Базидии бывают: одноклеточные (холобазидии) или состоят из 2 частей: нижней расширенной – гипобазидии, и верхней – эпибазидии (вырост гипобазидии, состоит из 2 или 4 частей – называют гетеробазидией). Если базидия разделена поперечными перегородками на 4 клетки ,по бокам которых формируют базидиоспоры, ее называют фрагмобазидией (обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток – телиоспор, поэтому их еще называют телиобазидиями).

У примитивных базидии развиваются прямо на мицелии или при прорастании покоящихся клеток, у высокоорганиз – внутри или на поверхности плодовых тел.

Плодовые тела – базидиомы – разной формы (рыхлые, паутинистые, мясистые, кожистые, имеют форму корочек, пленок, могут состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой – гимений – у низкоорг располагается на верхней, а у высокоорг – на нижней стороне плодового тела. Он состоит из базидии с базидиоспорами и базидиол (молодые или недоразвитые базидии). Это стерильные клетки, отделают базидии друг от друга и предохраняют их от слипания. У некоторых в гимении имеются цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем (систематический признак).

Гименофор – поверхность плодового тела, несущая гимений; у примитивных – гладкий, у высокоорг – в форме зубцов, трубочек, пластинок, складок (обеспечивает увеличение числа базидиоспор).