53. Виды нейронов

Структурно-функциональной единицей нервной системы явля­ется нервная клетка — нейроцит (нейрон) с отходящими от нее от­ростками. Один или несколько отростков, по которым к телу нервной клетки приносится нервный импульс, называются дендритами. Единственный длинный отросток, по которому нервный им­пульс направляется от тела нервной клетки, — аксон, или нейрит. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна про­пускать нервный импульс только в одном направлении, от дендрита к аксону. В зависимости от количества отростков различают униполяр­ные (одноотростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярпые (многоотростчатые) нервные клетки. К биполярным относятся и ложноуниполярные нейро­ны — рецепторные нейро­ны спинно- мозговых ган­глиев, у которых прокси­мальные отделы отростков сливаются между собой, а затем вскоре Т-образно делятся на аксон и денд­рит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пре­делах от 4—5 до 130—140 мкм, а длина отрост­ков может достигать мет­ра и более. Основная осо­бенность нейронов — на­личие многочисленных безофильных глыбок (тельца Ниссля) и нейрофибрилл. Тельца Ниссля представляют собой элементы зернистой эндоплазматической сети и полирибосомы, они богаты рРНК (рибосомальной рибонуклеиновой кислотой). Нейро-фибриллы образованы микротрубочками и нейрофиламентами. В аксонах отсутствуют элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В дендритах имеются элементы зернистой эндоплазматической сети и рибосомы. Нейроны в нервной системе образуют цепочки, которые пере­дают возбуждение от точки восприятия раздражения в централь­ную нервную систему и далее к рабочему органу. Нейроны свя­заны между собой с помощью отростков, которые образуют мно­жество межклеточных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к дру­гому. Различают синапсы — аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксо-дендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксопальные и дендродендритические, когда контакти­руют одноименные отростки, и т. д. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физио­логических контактов в определенных синапсах и физиологиче­скому разъединению в других. Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью био­логически активных веществ, называются химическими, а вещест­ва, осуществляющие передачу, — нейромедиаторами (от лат. medi­ator — посредник). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограни­чено пресинаптической мембраной, пресинаптической частью, и вос­принимается постсинаптической мембраной, постсинаптической частью. Между обеими мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный им­пульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает ос­вобождение в синаптическую щель медиатора, который действует на постсинаптическую мембрану, вызывая образование нервного импульса в постсинаптической части. Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит не­посредственно био­электрическим путем между контактирую­щими клетками.

Кроме нейронов в нервной системе име­ются клетки нейроглии (глиоциты), вы­полняющие многооб­разные функции: опорную, трофиче­скую, защитную и секреторную.

Среди них различают две руппы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию.

В зависимости от функции выделяют три основных типа ней­ронов:

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий), тела которых у человека лежат вне ЦНС, как правило, биполярные (ложноуниполярные). Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на пери­ферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончани­ем — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импулрс. Второй отросток на­правляется в центральную нервную систему (мозг).

2. Вставочный (замыкательный, ассоциативный, или кондук­торный) нейрон осуществляет замыкание или передачу возбуж­дения с чувствительного «центростремительного» нейрона на дви­гательный или секреторный «центробежный». Вставоч­ные нейроны лежат в пределах ЦНС.

3. Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секре­торных) нейронов (от лат. efferens — выносящий) находятся в ЦНС (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксо­ны идут к рабочим органам (мышцам или железам). Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов: 1) органы анимальные — поперечно-полосатые (скелетные) мышцы, 2) органы вегетативные — гладкие мышцы и железы. Нерв­ные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Двигатель­ные (моторные) оканчива­ются на мышечных волок­нах, образуя бляшки, которые в попереч­но-полосатых мышцах представляют собой аксомы шечные синапсы. По­следний состоит из пресинаптического полюса — разветвление осевого ци­линдра, лишенного миели­на, и постсинаптического (мышечного) полюса, ку­да вдавливается нервное окончание, прогибая capколемму. Между обоими полюсами расположена синап­тическая щель шириной около 50 нм. Сарколемма в этом участке складчатая, между складками образуются вторичные синаптиче­ские щели. В пресинаптическом полюсе много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор ацетил-холин, выделяющийся при нервном импульсе в синаптическую щель. В постсинаптической мембране имеется фермент ацетил-ходинэстераза, разрушающая медиатор.

Концевые приборЫ

Кроме описанных нами, обнаружены концевые приборы вида барабанных палочек, колб и бляшек. Обычно они образуются утолщенными концевымиучастками мякотных нервных волокон. Эти окончания, как правило,, лежат вдоль периодонтальной щели и располагаются в средней части периодонта верхушки корня зуба. Аналогичные структуры описаны в свое время в пульпе зуба человека. (И. Мюнх, 1959). В средней части периодонта количество нервных элементов уменьшается. Здесь находятся различного вида нервные окончания. Встречаются концевые приборы формы кустиков. Чаще, чем в верхушечной части периодонтальной мембраны, наблюдаются рецепторы типа рыхлых клубочков, образующихся переплетением тонких терминальных веточек- Подобного рода окончания располагаются обычно посередине периодонтальной мембраны. Наоборот, ближе к стенке альвеолы лежат тоненькие длинные нервные волоконца, образующие петельки и усики.

В периодонте краевой зоны нервных элементов меньше, чем в описанных выше участках. Здесь преобладают безмякотньге нервные волокна, часть из которых в области круговой связки переходит в десну. Незначительное количество нервных окончаний характеризуется однообразием. Они имеют вид петелек и длинных усиков. В круговой связке окончания не обнаружены. Следует подчеркнуть, что как в средней части, так и в краевом периодонте нами не выявлено перехода нервных волокон из периодонтальной мембраны в цемент.

На протяжении всей периодонтальной мембраны в нее входят из альвеолы дополнительные нервные пучки, которые, как правило, сопровождают сосуды. В периодонте они имеют различное направление. Большая часть идет в сторону круговой связки и отдельные—к верхушке корня зуба. Имели место случаи, когда из периодонта нервные волокна проникали в альвеолу.