48. Последствия отбора в пользу гетерозигот

Стабилизирующая (от лат. стабилис – устойчивай) форма отбора, или стабилизирующий отбор, реализуется, если гетерозиготы (Аа) оказываются более приспособленными, чем оба типа гомозигот (АА и аа). В таком случае говорят об отборе в пользу гетерозигот или против обеих гомозигот. Данная форма отбора “отсекает” крайние варианты признака и благоприятствует среднему, что происходит при длительно постоянных условиях среды. Стабилизирующий отбор приводит к высокой доля гетерозиготных особей, однако, скрещивание гетерозигот между собой постоянно дает и гомозигот обоих типов. В результате устанавливается равновесное состояние с определенным соотношением всех трех генотипов и преобладанием гетерозигот (рис. ).

Дизруптивная (от лат. дизруптус– разорванный) форма отбора, или дизруптивный отбор, осуществляется, если гетерозиготы (особи со средним значением признака) обладают меньшей приспособленностью, чем обе гомозиготы (крайние варианты признака). В этом случае говорят об отборе против гетерозигот. Такая форма отбора наблюдается при очень высокой конкуренции, так как гетерозиготы (средние варианты) проигрывают в этой ситуации борьбу за существование с обеими гомозиготами - разные гомозиготы (АА и аа) отличаются друг от друга в большей степени, чем от гетерозиготы. В результате этого доля гетерозигот в популяции постоянно уменьшается, и популяция “разрывается” на 2 субпопуляции, в которых преобладают гомозиготы (рис.). Дизруптивный отбор очень важен в эволюции, поскольку обеспечивает дивергенцию исходной группы на 2 разных, изолирующихся друг от друга. С этой точки зрения он обеспечивает видообразование путем дивергенции.

Если взаимная «пригнанность», или сбалансированность, генов, составляющих геном, реально существует, то мы должны признать также и существование общей закономерности, по которой «одноактное» мутационное изменение экологического потенциала организма невозможно без снижения его общей приспособленности (как зависящей от сбалансированности генов в геноме). Этот вывод позволяет по-новому оценить потенциальную роль разнообразных «вредных» мутаций в эволюции, в том числе рецессивных мутантных аллелей, присутствующих у диплоидных организмов в гетерозиготном состоянии и составляющих так называемый генетический груз. Хотя по общему мнению вредные мутации должны постепенно «выметаться» стабилизирующим отбором (исключение — «уравновешивающий» отбор в пользу гетерозигот), именно такие мутации обеспечивают возможность преобразования биологической организации в эволюции. В накоплении «вредных» мутаций, способных вызвать изменение экологического потенциала организма и тем самым «спасти» популяцию при кардинальном, качественном изменении условий существования, и заключается одно из главных преимуществ, которое предоставляет видам диплоидное состояние.

49. Последствия отбора против рецессивных гомозигот

Если взаимная «пригнанность», или сбалансированность, генов, составляющих геном, реально существует, то мы должны признать также и существование общей закономерности, по которой «одноактное» мутационное изменение экологического потенциала организма невозможно без снижения его общей приспособленности (как зависящей от сбалансированности генов в геноме). Этот вывод позволяет по-новому оценить потенциальную роль разнообразных «вредных» мутаций в эволюции, в том числе рецессивных мутантных аллелей, присутствующих у диплоидных организмов в гетерозиготном состоянии и составляющих так называемый генетический груз. Хотя по общему мнению вредные мутации должны постепенно «выметаться» стабилизирующим отбором (исключение — «уравновешивающий» отбор в пользу гетерозигот), именно такие мутации обеспечивают возможность преобразования биологической организации в эволюции. В накоплении «вредных» мутаций, способных вызвать изменение экологического потенциала организма и тем самым «спасти» популяцию при кардинальном, качественном изменении условий существования, и заключается одно из главных преимуществ, которое предоставляет видам диплоидное состояние. В самом деле имеются данные, что диплоидность сама по себе не дает никакого преимущества: так, у дрожжей гаплоидные клетки превосходят по приспособленности (скорости размножения) диплоидные. Интерпретация генетического груза не как неизбежного «зла» (с биологической, а не с человеческой точки зрения), а как ценного запаса мутационных изменений («геноварйаций») для последующих эволюционных преобразований концептуально восходит к знаменитой статье С. С. Четверикова: В этой статье неявно подразумевается, что диплоидность — приспособление для сохранения мутаций. По свидетельству В. В. Бабкова, именно Четвериков впервые использовал выражение «запас (резерв) наследственной изменчивости», которое затем мы встречаем у Шмальгаузена, Гершензона и других авторов. Разумеется, если основываться на теории естественного отбора Фишера, то вряд ли можно признать за рецессивными мутациями, понижающими общую приспособленность организма в гомозиготах, какую-либо (а тем более решающую) эволюционную роль. Но с биологической точки зрения как раз особенно важно осознание парадоксальной закономерности, заключающейся в том, что вредные мутации, понижающие абсолютную, или общую, приспособленность организма, способны обеспечить ему большую относительную приспособленность в некоторых экстремальных природных ситуациях. Таким образом, диплоиды в отличие от гаплоидов как бы располагают готовым пулом мутаций, способных изменять экологический потенциал организма. Но упомянутый выше высокоинтенсивный «одноактный» отбор определенной селектируемой мутации, возможный у гаплоидов, в применении к диплоидной популяции означает в принципе такой же отбор, но уже рекомбинантной формы — гомозиготы по определенным рецессивным мутациям. Напомним, что Четвериков подчеркивал значение выщепления гомозигот по рецессивным мутациям как явления, лежащего в основе процесса внутривидовой дивергенции. Отсюда вытекает, что признание важной эволюционной роли за рецессивными «вредными» мутациями — совершенно необходимое дополнение взглядов Четверикова. Подобная точка зрения, очевидно, основывается на том, что вредные мутации по своей природе в большинстве являются повреждениями генов и соответствующих функций и потому, как правило, рецессивны.

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого — переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.