50.Молекулярные основы механизмов эмбрионального развития. Понятие о морфогенах и гомеозисных генах.

Морфогены - биологически активные вещества. Гипотетическое вещество, концентрация которого прочитывается клетками и позволяет им определить расстояние относительно неких ориентиров, называется морфогеном.

Показано, что поведение клетки меняется в зависимости от ее расположения в составе зародыша. Это означает, что клетки способны воспринимать и запоминать позиционную информацию. Позиционная информация - это какие-то сигналы, которые сообщают клетке о ее положении в зародыше. Чаще всего, видимо, такими сигналами служит концентрация морфогенов.

Во многих развивающихся системах небольшие участки ткани способны приобретать какие - либо особые свойства, превращающие их в источник сигнала, который распространяется через прилежащие участки ткани и может контролировать их поведение. В частности, сигналом могут служить диффундирующие молекулы, секретируемые сигнализирующим участком. Предположим, что по мере диффузии сигнального вещества через соседние ткани происходит его разрушение. В этом случае наивысшая концентрация сигнального вещества будет вблизи источника, а с увеличением расстояния от него концентрация сигнального вещества будет уменьшаться, т.е. возникнет концентрационный градиент. На разном расстоянии от источника сигнала клетки будут подвергаться различному действию этого вещества в зависимости от его концентрации и благодаря этому приобретут разные свойства. Известным морфогеном является  Ретиноевая кислота  

При наличии плавного градиента концентрации морфогена можно ожидать, что и свойства клеток в разных участках будут изменяться постепенно. Такие слабо выраженные различия дествительно встречаются в некоторых тканях. Но наибольший интерес вызывает возникновение резких качественных различий, например, между хрящевыми и мышечными клетками, не имеющими переходных форм. Это объясняется тем, что в популяции исходно однородных клеток благодаря разному порогу реакции на плавно изменяющийся сигнал могут возникать резкие различия между клетками: в каждой из реагирующих клеток эффект небольшого приращения сигнала может быть усилен по принципу положительной обратной связи.

Гомеозисные гены — детерминируют процессы роста и дифференцировки. Гомеозисные гены кодируют транскрипционные факторы, контролирующие программы формирования органов и тканей.

Мутации в гомеозисных генах могут вызвать превращение одной части тела в другую. Гомеозисными мутантами называются такие организмы, у которых на месте органа развивается орган другого типа. Например, у дрозофилы при мутации antennapedia формируется конечность на месте антены.

Гомеозисные гены контролируют работу других генов и определяют превращение внешне неразличимых участков зародыша или определённого органа (ткани, участка тела). В частности, гомеозисные гены контролируют превращение сегментов многоклеточных животных в раннем эмбриональном развитии. У насекомых гомеозисные гены играют ключевую роль в определении особенностей строения эмбриональных сегментов и структур на них (ноги, антенны, крылья, глаза).

Гомеозисные гены животных относятся к семейству Hox-генов. Однако, не все гены этого семейства являются гомеозисными. Так, у дрозофилы к Hox-генам комплекса Antennapedia относятся гены zerknullt, zerknullt2, bicoid и fushi tarazu, которые не являются гомеозисными.^[1]

У растительных организмов также известны процессы, которые контролируются гомеозисными генами: филлотаксис, развитие цветков и соцветий.