30.Этапы энергетического обмена в клетке. Анаэробный этап. Брожение.(см. Мет с.85) или

Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ

У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.

Первый этап — подготовительный — заключается в фермен­тативном расщеплении сложных органических соединений на более простые (белков — на аминокислоты, жиров — на глицерин и жирные кислоты, полисахаридов — на моносахариды, нуклеиновых кислот — на нуклеотиды). Распад органических субстратов пищи осуществляется на разных уровнях желудочно-кишечного тракта многоклеточных организмов. Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рас­сеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — осу­ществляется непосредственно в цитоплазме клетки, в присутствии кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических субстратов. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом.

Гликолиз — многоступенчатый ферментативный процесс прев­ращения шестиуглеродной глюкозы в две трехуглеродные моле­кулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) С3Н4О3. В ходе реакций гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД • Н, т.е. в составе специфического

переносчика — никотинамидадениндинуклеотида. Суммарная фор­мула гликолиза имеет следующий вид:

СбНиОб + 2АДФ + 2Ф + 2НАД⁺ -* 2СзНзОз + 2АТФ + 2НгО + 2НАД • Н

Дальнейшая судьба продуктов гликолиза — пирувата и водо­рода в форме НАД • Н — может складываться по-разному. У дрожжей или в клетках растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение — ПВК восстанавливается до

этилового спирта:

СНзСОСООН -* СО2 + СН3СОН Пируват Уксусный

альдегид

СНзСОН + НАД • Н -* С2Н5ОН + НАД⁺

Уксусный Этиловый

альдегид спирт

В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмер­ной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты:

СНзСОСООН + НАД • Н ■+ СэНбОз + НАД⁺

Пируват Лактат

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претер­певают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

41. Опишите путь секреторного белка от места синтеза до выхода из клетки.(см мет с 65)

Секретируемые белки синтезируются на шероховатом эндо­плазматическом ретикулуме (ШЭР), состоящем из полирибосом, прикрепленных к сложно устроенным мембранным мешочкам, со­держащим цистерны. Вновь синтезированные белки быстро по­лучают доступ в цистерны за счет транспорта через двойной слой липидов мембраны. По цистернам эндоплазматического ретикулу­ма белки транспортируются в пластинчатый комплекс либо путем прямого переноса через цистерны, которые продолжаются в мемб­ранные каналы пластинчатого комплекса, либо с помощью совер­шающих челночные движения пузырьков, называемых переходными элементами (см. рис. 3—3). Разные секреторные клет­ки, по-видимому, преимущественно используют тот или другой механизм транспорта белка из ШЭР в пластинчатый комплекс. В комплексе происходит упаковка белков в секреторные пузырь­ки и/или секреторные гранулы. Окруженные мембраной секре­торные пузырьки отпочковываются от пластинчатого комплекса в виде незрелых гранул, подвергающихся по мере уплотнения бел­кового содержимого созреванию. Высвобождение белка во вне­клеточное пространство происходит путем миграции секреторных гранул на периферию клетки и слияния мембраны, покрывающей гранулы, с плазматической мембраной (экзоцитоз), что и приво­дит к выходу белков из клетки.