16.1.1.2. Стрептококки (род Streptococcus)

Открыты Билротом в 1874 г. Родовое название Streptococcus (streptos - скрученный в виде цепи, coccus - зернышко).

Таксономия и классификация. Род Streptococcus включает более 50 видов. Внутри рода на основании произвольно выбранных критериев (пиогенность для животных и человека, особенности метаболизма, экологические признаки) дифференцированы 4 группы видов стрептококков: пиогенные, оральные, анаэробные и другие стрептококки. Клинически значимые для человека виды: S. pyogenes, S. agalactiae, S. mitis, S. pneumoniae, S. mutans, Peptostreptococcus anaerobius и др. Видовая классификация построе-

на на основании изучения фенотипических свойств (около 30 тестов: биохимические, на патогенность, культуральные свойства). Для определенных видов стрептококков характерны различные антигены полисахаридной природы, связанные с серологическими группами (Lancefield, 1933), которые определяют для точной идентификации стрептококков. Известно 20 серологических групп: А, В, С, G и др. Штаммы S. pyogenes относятся к серогруппе А, S. agalactiae - к серогруппе В. Серогруппа С включает два вида: S. dysgalactiae и S. equi и т.д. Внутри серогрупп стрептококки разделяют на серовары. Так, внутри серогруппы А по М-белку определено до 80 сероваров. Имеется определенная связь между принадлежностью стрептококков к серогруппе, серовару и спецификой их патогенного действия: стрептококки серогруппы А вызывают скарлатину, рожу, ревматизм, нефрит, серовары ? 1, 3, 5, 6, 18 чаще вызывают ревматизм, а ? 12, 17, 19, 24, 49 - гломерулонефрит.

Морфология. Стрептококки - грамположительные кокки круглой или овальной формы, располагаются парами или цепочками. Длинные цепочки могут образовываться при росте микроба в жидкой питательной среде. Неподвижны, спор не образуют. Некоторые виды (S. pneumoniae) имеют капсулу полисахаридной природы.

Культуральные и биохимические свойства. Факультативные анаэробы, каталазоотрицательные. Растут на питательных средах с добавлением крови, сыворотки, углеводов. При росте на плотной среде образуют мелкие сероватые или бесцветные колонии. По характеру роста на кровяном агаре различают α-гемолитические стрептококки (частичный гемолиз и позеленение среды вокруг колоний), β-гемолитические стрептококки (полная зона гемолиза) и γ-гемолитические (не изменяющие кровяной агар).

Антигенная структура. Полисахариды клеточной стенки (С-антигены) определяют групповую специфичность. Белки клеточной стенки (М-, Р-, Т-антигены) дифференцируют стрептококки внутри серогрупп на серовары. Белок М у S. pyogenes (серогруппа А) является суперантигеном. S. pneumoniae дифференцируется на серовары по полисахаридам капсулы.

Enterococcus

Таксономия и классификация. Выделены в самостоятельный род Enterococcus из группы стрептококков (Берджи. Определитель бактерий, 1994). Род Enterococcus включает около 20 видов, из них клинически значимые для человека Е. faecalis, E. faecium, E. durans и др. Видовая идентификация построена на изучении биохимических свойств. По антигенным свойствам относятся к серологической группе D.

Морфология и физиология энтерококков не отличаются от таковых других стрептококков, кроме способности расти на средах, содержащих 6,5% NaCl. На кровяном агаре могут вызывать α-гемолиз.

Факторы патогенности. Условно-патогенные виды, факторы патогенности аналогичны представителям вида Streptococcus: структуры клеточной стенки, токсины, ферменты, факторы персистенции

(АЛА, АКА и др.).

Экология энтерококков. Основной биотоп - кишечник человека и животных, входят в состав микрофлоры ротовой полости и мочеполовой системы.

Эпидемиология и патогенез аналогичны таковым стрептококковых инфекций. Играют роль в развитии пищевых токсикоинфекций, дисбактериозов кишечника.

Микробиологическая диагностика. Основным методом является бактериологический.

Лечение и профилактика стрептококковых и энтерококковых инфекций. Этиотропная терапия проводится антибиотиками, в основном пенициллином и его производными (оксациллин, бициллин-5 и др.). В связи с ростом частоты антибиотикорезистентности следует определять антибиотикограмму, а также осуществлять выбор препарата по оценке его антивирулентного действия в субингибиторных концентрациях.

Вакцины для профилактики стрептококковых и энтерококковых инфекций находятся в стадии разработки.

19. палочки и кокки образующие эндоспоры Аэробные спорообразующие бактерии. Бактерии этого типа обитают в почве. Многие бациллы образуют цепочки клеток или нити. По форме спор и материнских клеток (рис. 3.6) бациллы могут быть разделены на три группы:

(I)                         Споры овальные или цилиндрические, не толще материнской клетки. Таковы споры большинства бацилл (В. megaterium, В. cereus, В. subtilis, В. licheniformis, B. anthracis, B. thuringiensis).

• (II) Овальные споры шире материнской клетки; они «раздувают» клетку изнутри в ходе споруляции (В. polymyxa, В. macerans, В. stearothermophilus, В. circulans).

• (III)Почти круглая спора в набухшем конце материнской клетки (В. pasteurii).

I. Bacillus megaterium с клетками величиной 2x5 мкм является ги­гантом среди эубактерий. Несколько меньше В. cereus; к этому виду те­перь причисляют также вариант, получивший название «mycoid.es» за грибовидный рост на поверхности агара (В. cereus var. mycoides). Суще­ствуют «право- и левозакрученные» штаммы, но общий вид колоний очень типичен (рис. 3.7). В близком родстве с В. cereus находятся возбу­дитель сибирской язвы В. anthracis, который не имеет жгутиков и окру­жен капсулой из глутаминовой кислоты, и патогенная для насекомых бактерия В. thuringiensis. Вид Bacillus subtilis, получивший название «сен­ной палочки» (так как накопительные культуры получают из сенного эк­стракта), а также В. licheniformis образуют полипептидные антибиотики. Вторая из названных бацилл способна расти, получая энергию не толь­ко за счет кислородного дыхания, но также за счет брожения и анаэроб­ного нитратного дыхания.

П. Бактерия В. polymyxa (ранее называвшаяся В. asterosporus) получи­ла нынешнее свое название из-за того, что образует большое количе­ство слизи (а также боченкообразные, в поперечном сечении звездчатые споры).   Как   и   В.   licheniformis,   она   образует   2,3-бутандиол.   В.   ste-

 

arothermophilus - выраженный термофил (температурный оптимум для роста 50-65°С).

III. Вид В. pasteurii известен как классический пример бациллы, раз­лагающей мочевину; он конститутивно синтезирует уреазу, гидролизует мочевину до С0₂ и аммиака и приспособлен к высоким значениям рН. По своей физиологии с ним сходна Sporosarcina ureae, которая в морфо­логическом отношении, собственно, относится к сардинам, но по ос­новным физиологическим признакам должна быть отнесена к бациллам (аэроб; образует терморезистентные споры, содержащие дипиколино-вую кислоту).

Анаэробные спорообразующие бактерии. Для роста этих бактерий кис­лород не нужен. Виды, объединенные в род Clostridium, как правило, не имеют цитохромов и каталазы. Из-за высокого содержания флавиновых ферментов многие клостридии при контакте с кислородом воздуха образуют перекись водорода, которая оказывает на их клетки токсиче­ское действие. Ввиду того что сульфатредуцирующие бактерии, обра­зующие споры, содержат протогеминовые пигменты, их выделили из рода Clostridium в новый род Desulfotomaculum (D. nitrificans, D. orientis,D. ruminis). У анаэробных спорообразующих бактерий спора обычно значительно шире, чем вегетативная клетка. Материнская клетка в зави­симости от положения споры может иметь различную форму.

Клостридии сбраживают большое число субстратов, включая поли­сахариды, белки, аминокислоты и пурины (разд. 8.5). По предпочи­таемым субстратам можно различатьсахаролитические клостридии (на­пример, Clostridium butyricum, С. acetobutylicum, С. cellulosae-dissolvens), пептолитические клостридии (С. histolyticum, С. sporogenes, С. tetani, С. botulinum)и клостридии, разлагающие мочевую кислоту (С. acidi-urici). Продуктами брожения являются бутират, бутанол, ацетон, 2-пропанол и во многих случаях большие количества газа (Н₂, С0₂). С.pasteurianum и многие другие сахаролитические клостридии фиксируют молеку­лярный азот. С.aceticum превращает фруктозу или смесь С0₂ и молеку­лярного водорода в ацетат.

В качестве дополнения следует указать на Oscillospira guilliermondii--необычно крупную (5 х 100 мкм) анаэробную бактерию, разделяющую­ся на клетки и образующую споры. Ее часто находят в слепой кишке морской свинки и в рубце жвачных.

20. Некоторые коринебактерии - не патогенные в норме обитатели кожи человека или патогенные для животных, тоже могут вызвать заболевания у людей, но преимущественно у лиц с нарушениями иммунитета. Такие микроорганизмы называют коринеформными бактериями или дифтероидами.

С. pseudodiphthericum (С. hojfmani) - является постоянным нормальным обитателем зева и носа человека; образует прямые короткие клетки, часто без зерен, располагающиеся в виде «частокола»; биохимически инертны, но обладают уреазой. С. pseudodiphthericum редко выделяют от больных из мокроты при бронхитах и легочных абсцессах.

С. ulcerans является патогеном крупного рогатого скота, продуцирует токсин и вызывает маститы у коров, но в редких случаях является причиной дифтериеподобных заболеваний у человека. По своим морфологическим свойствам представляет собой овоидные клетки, беспорядочно расположенные в мазках. Биохимически близок с С. diphtherias gravis.

С. xerosis относится к сапрофитным микроорганизмам человека, населяет слизистые оболочки верхних дыхательных путей и снизанных с ними полостей. Выделяется при конъюнктивитах и гнойно-септических поражениях.

С pseudotuberculosis - поражает людей в редких случаях, в основном при соприкосновении с овцами и козами, вызывая септические лимфадениты.

С. jetkeium - входит в состав нормальной флоры кожи, паховой и подмышечной области, но считается и возбудителем гнойно-септических заболеваний, эндокардитов, пневмоний, менингита у больных иммунодефицитными состояниями.

Актиномицеты (устар. лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют кислотоустойчивый (англ. acid fast) тип клеточной стенки, которая окрашивается по Граму как грамположительная, однако по структуре ближе к грамотрицательным. Характеризуются высоким (60—75 %) содержанием ГЦ пар в ДНК.

Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений.

косвенные данные позволят предположить у актиномицетов апикальный рост.

Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).

Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулыFrankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:

• коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;

• агрегаты клеток;

• кристаллы вторичных метаболитов;

• «серные гранулы»;

• склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;

• везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.