14. В девятом издании Определителя бактерий Берги все прокариоты распределены по группам, не имеющим таксономического статуса.

Группа 4 - грамотрицательные аэробные палочки и кокки - представлена 8 семействами.

К семейству Pseudomonadaceae относятся одиночные прямые или слегка изогнутые подвижные палочки. Движение осуществляется с помощью полярно расположенных жгутиков. Типичные представители семейства объединены в род Pseudomonas . Это в основном облигатно аэробныехемоорганогетеротрофы , потребляющие широкий набор органических соединений. Некоторые представители рода могут получать энергию также за счет окисления молекулярного водорода или окиси углерода, т.е. являются факультативными хемолитотрофами . Описаны виды, использующие в качестве конечного акцептора электронов нитраты, т.е. способные существовать факультативно аэробно.

Представители рода Pseudomonas повсеместно распространены в природе. Они постоянные обитатели воздуха, почв, морских и пресных вод, илов, сточных вод, где им принадлежит активная роль в минерализации органических веществ. Многие виды образуют водорастворимые и флюоресцирующие пигменты. Последние привлекли к себе внимание в связи с тем, что из них выделили вещества, обладающие антибиотической активностью против грибов, дрожжей, грамположительных и грамотрицательных эубактерий . Ряд видов Pseudomonas используют в микробиологической промышленности для получения различных органических соединений: кислот (пировиноградной, глюконовой, альфа-кетоглутаровой), аминокислот (глутаминовой, аспарагиновой, валина и др.), ферментов (аспарагиназы, пероксидазы). Некоторые виды вызывают заболевания растений и животных.

Семейство Azotobacteraceae объединяет виды, имеющие крупные клетки, склонные к изменению морфологии в зависимости от возраста культуры и условий культивирования. Среди представителей этого семейства встречаются подвижные и неподвижные формы. Бактерии рода Azotobacter образуютцисты . Хемоорганогетеротрофы . Способны активно фиксировать молекулярный азот. Облигатные аэробы . Обитают в почве, воде и на поверхности растений. Азотобактер - первый аэробный микроорганизм, для которого была показана способность фиксировать молекулярный азот.

В состав семейства Rhizobiaceae входят виды, во многих отношениях сходные с таковыми семействаPseudomonadaceae , но отличающиеся от них плеоморфизмом, а также способностью вызывать разрастание тканей, приводящее к образованию клубеньков и галлов на корнях или стеблях различных видов растений. В род Rhizobium (клубеньковые бактерии) объединены бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях симбиоза с ними.

Клубеньковые бактерии проникают через корневые волоски в корневую систему растения и стимулируют деление тетраплоидных клеток корня, приводящее к образованию клубенька. В нем происходит интенсивное размножение бактерий. В молодых клубеньках большинство бактериальных клеток имеют форму палочек. В процессе последующего развития наблюдается образование клеток неправильной формы (бактероидов), в которых и происходит активная фиксация N2. Бактериоды можно рассматривать как дифференцированные формы, приспособленные для наилучшего осуществления определенной функции. В первую очередь это связано с контролированием поступления в бактероиды молекулярного кислорода, которое осуществляется с помощью находящегося в клубеньках леггемоглобина, цитоплазматического гемопротеина, в синтезе которого участвуют растение и бактерии. Апогемоглобин (белок без гема) синтезирует растение. За синтез гема ответственны бактероиды. Леггемоглобин, обладающий, как и гемоглобин, высоким сродством к О2, обеспечивает перенос кислорода к бактероидам в количестве, необходимом для обеспечения их энергией, и в то же время защищает бактероиды от избытка О2 путем его связывания. К фиксации N2 способны только клубеньки, содержащие леггемоглобин.

Отношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями можно определить какмутуализм , т.е. такой вид симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду из сожительства: растение получает азот, клубеньковые бактерии - углеродсодержащие вещества и минеральные соли. Показана способность различных видов клубеньковых бактерий фиксировать N2 без какой-либо связи с растительными клетками. Для этого необходимо обеспечить клубеньковые бактерии подходящими источниками углерода (преимущественно пентозами), минимальным количеством фиксированного азота и промежуточными соединениями ЦТК . Свободноживущие клубеньковые бактерии синтезируют свой собственный гемоглобин, отличающийся структурно, но не функционально от леггемоглобина.

Все бактерии, принадлежащие к роду Agrobacterium , за исключением вида Agrobacterium radiobacter , вызывают тканевые разрастания на стеблях различных растений, на основании чего они могут рассматриваться как внутриклеточные паразиты. Бактерии проникают в ткань растения- хозяина, используя для этого повреждения на его поверхности. Круг растений, поражаемых ими, очень широк. Например, типичный представитель рода Agrobacterium tumefaciens вызывает образование галлов у растений, относящихся более чем к 40 семействам.

К семейству Methylococcaceae относятся бактерии, общим свойством которых является способность использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии в аэробных или микроаэробных условиях.

15. Энтеробактерии — факультативные анаэробы и ферментируют углеводы с образованием муравьиной кислоты и других конечных продуктов (так называемое формиатное брожение). Некоторые энтеробактерии могут разлагать лактозу. Большинство имеет жгутики для передвижения. Не образуют спор.

Множество представителей семейства являются частью нормальной микробиоты кишечника и могут быть найдены в кишечнике человека и других животных, тогда как остальные обитают в почве, воде илипаразитируют на различных растениях и животных. Лучше всего изучена кишечная палочка — важнейший модельный организм, использующийся в генетике, молекулярной биологии из-за высокой изученности её генетики и биохимии.

Гафния (Hafnia) — род палочковидных бескапсульных аспорогенных подвижных (перитрихи) грамотрицательных хемоорганотрофных факультативно-анаэробных бактерий семейства Enterobacteriaceae. 

Обитают во внешней среде (почва, вода, пищевые продукты), выделяются при кишечных инфекциях, уроинфекциях, пневмонии, сепсисе. Бактериологическое исследование проводят так же, как при выделении др. условно-патогенных энтеробактерий. Следует дифференцировать с шигеллами и сальмонеллами.

Сальмоне́ллы (лат. Salmonella) — род неспороносных бактерий, имеющих форму палочек (длина 1—7 мкм, ширина около 0,3—0,7 мкм). Род назван в честь американского ветеринара Д. Э. Салмона(англ. Daniel Elmer Salmon; 1850—1914). Сальмонеллы являются грамотрицательными подвижными факультативно анаэробными палочками, которые, как правило, не ферментируют лактозу и патогенны для людей и животных при пероральном введении. Грамотрицательны; факультативные анаэробы; большинство подвижно (благодаря перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии, расположенным жгутикам). На плотных питательных средах образуют круглые колонии серовато-белого цвета, при росте на бульоне — помутнение и осадок. В мазках располагаются беспорядочно. Не образуют спор, имеют микрокапсулу, перитрихи. При отсутствии гравитации сальмонеллы объединяются в тонкую плёнку^[1]. Сальмонеллы сбраживают углеводы (глюкозу, маннозу, ксилозу, декстрин) и спирты (инозит, дульцит) с образованием кислоты, а иногда и газа. Сальмонеллы — факультативные анаэробы. Оптимальными для роста являются температура 37 °С, рН среды 7,2—7,4. Они неприхотливы и растут на простых питательных средах. Сальмонеллы, как правило, обитают в кишечнике животных и человека. У бактерий рода Salmonella различают два основных антигенных комплекса: О- и Н-антигены. Это структурные элементы бактериальной клетки. Соматические О-антигены термоустойчивы и представляют собой липо-полисахариднополипептидные комплексы. Жгутиковые Н-антигены термолабильны, имеют белковую природу. Кроме того, у бактерий рода Salmonella обнаружен ряд других антигенов — поверхностных и капсульных. Между капсульными и поверхностными антигенами не существует резкого разграничения, переход осуществляется постепенно, поэтому оба антигена, и капсульный, и поверхностный, объединяются под общим названием К-антиген.

Сальмонеллёз — острые кишечные инфекции животных и человека, вызываемые сальмонеллами.

Брюшной тиф — острая циклически протекающая кишечная антропонозная инфекция, вызываемая бактериями Salmonella typhi (Salmonella enterica серотип typhi)

Шигеллы (лат. Shigella) — род грамотрицательных палочковидных бактерий, не образующих спор. По происхождению близки к Escherichia coli и Salmonella. Для человека и приматов являются возбудителями болезней из группы шигеллёзов^[1].

Обычно распространяются через пищу (фекально-оральное загрязнение). В зависимости от возраста и физического состояния человека даже десяти бактериальных клеток может быть достаточно для инфицирования. Вызывают дизентерию, приводящую к разрушению эпителиальных клеток слизистой оболочки сигмовидной и прямой кишок. Некоторые штаммы выделяют энтеротоксин и шиготоксин, сходный с веротоксином, выделяемым E.coli При лечении дизентерии, вызванной шигеллами, применяются ампициллин, ко-тримоксазол или препараты хинолоновой группы, например ципрофлоксацин.

Эшерихии (лат. escherichia) — род грамотрицательных, споронеобразующих, факультативно анаэробных бактерий.

Самым изученным видом эшерихий является escherichia coli (эшерихия коли), которая называется также кишечной палочкой, входящей в состав нормальной микрофлоры кишечника человека. В то же время разнообразные патогенные серотипы эшерихий коли могут быть причиной эшерихиозов — различных инфекционных заболеваний, протекающих с интоксикацией, лихорадкой, чаще с поражением желудочно-кишечного тракта, реже — мочевыводящих, желчевыводящих путей, других органов или с развитием сепсиса.

Антибактериальные средства (из имеющих описание в данном справочнике), активные в отношении эшерихий: нифуроксазид. 

16. Анаэробные грамотрицательные бактерии представлены гетерогенной группой микроорганизмов, включающей 17 родов палочковидных и 3 рода кокковидных бактерий. Большинство анаэробных грамотрицательных бактерий входит в состав микрофлоры полости рта, верхних отделов воздухоносных путей, ЖКТ и мочеполовой системы человека и млекопитающих. Грамотрицательные анаэробы проявляют сравнительно низкую патогенность. Поражения у человека наиболее часто вызывают ассоциации бактерий, в которых патогенный потенциал усиливается.

оражения у человека наиболее часто вызывают представители родов Bacteroides, Porphyromonas, Prevoteila и Fusobacterium. Поражения, вызываемые анаэробными громотрицательными бактериями, носят эндогенный характер. К их развитию предрасполагают нарушения целостности кожных покровов и слизистых оболочек, травмы, хирургические вмешательства, метаболические расстройства, болезни со злокачественным ростом, некротические процессы в тканях, наличие инородных тел, предшествующие инфекции и др. В большинстве случаев поражениям анаэробными грамотрицательными бактериями способствует снижение содержания кислорода и уровня окислительно-восстановительных реакций в тканях. Bacteroides — род грамотрицательных анаэробных палочковидных бактерий семейства Bacteroidaceae.

Являются представителями нормальной микрофлоры кишечника, составляют примерно 10¹⁰ — 10¹¹ клеток на грамм сухих каловых масс^[1][2]. Представители рода Bacteroides вовлечены в процессы сбраживания углеводов, утилизации белков и биотрансформации жёлчных кислот^[3]. Некоторые виды патогенны, способны вызывать так называемые анаэробные инфекции у человека. Хемоорганогетеротрофы, облигатные анаэробы (в литературе имеется информация, что Bacteroides fragilis способен расти при низких концентрациях кислорода (до 500 нМ)^[4]). Основными продуктами брожения являются уксусная кислота, изовалериановая кислота, янтарная кислота. Основным источником энергии являются полисахариды

Некоторые представители рода Bacteroides способны вызывать так называемые анаэробные инфекции^[16]. Представители родов Bacteroides, Prevotella, и Porphyromonas объединены в единый патокомплекс^[17], представители этих родов способны вызывать хронический синусит, хроническое воспаление среднего уха, инфекции ротовой полости, различные абсцессы и некротическуюпневмонию^[18], токсигенные Bacteroides fragilis ассоциированны с воспалительной диареей^[19] . Bacteroides fragilis вырабатывает энтеротоксин, стимулирующий дегенерацию эпителиоцитов кишечника человека^[20] и разрезание Е-кадхерина^[21]. Побочные продукты метаболизма представителей рода Bacteroides ингибирует функцию полиморфноядерных лейкоцитов человека^[22]. Также известны данные об антибиотикорезистентности Bacteroides fragilis^[23].