16. Уксуснокислым брожением назы­вается окисление этилового спирта в уксусную кислоту под влиянием уксуснокислых бактерий.

Оно может быть выражено таким суммарным уравнением:

С2Н5ОН + О2 = СН3СООН + Н2О

Это брожение, как и спиртовое, известно с давних времен. Человек с давних пор наблюдал, что на поверхности вина или пива, оставленных в открытом сосуде, образуется сероватая пленка, а содержимое превращается в уксус. Микробиологиче­ская природа этого процесса была впервые установлена в 1862 г. Пастером.

Возбудителями уксуснокислого брожения являются уксусно­кислые бактерии, составляющие многочисленную группу палоч­ковидных, бесспоровых, аэробных бактерий. Среди них встре­чаются подвижные и неподвижные формы. Различаются они также размерами клеток, разной устойчивостью к спирту и спо­собностью накапливать больше или меньше уксусной кислоты.

Уксуснокислые бактерии выдерживают концентрацию спирта в 10-12% и образуют в среде от 6 до 11,5% уксуса.

Оптимальная температура их развития колеблется в преде­лах 20-35°С. Уксуснокислые бактерии могут соединяться в длин­ные нити или образовывать пленки на поверхности субстрата. Они широко распространены в природе и встречаются на зре­лых ягодах, плодах, в вине, пиве, квасе, квашеных овощах и т. д.

На практике уксуснокислое брожение используется для по­лучения уксуса.

Исходным субстратом для получения уксуса служит вино­градное или плодово-ягодное вино, а чаще всего - раствор, со­держащий спирт и подкисленный уксусом с целью создания благоприятных условий уксуснокислым бактериям. В такой раствор добавляют также необходимые для бактерий минераль­ные соли и другие питательные вещества.

После брожения содержание уксусной кислоты в субстрате может доходить до 9%. Такой уксус разбавляют до содержания 4,5-6% уксусной кислоты, а затем направляют в продажу.

17. При спиртовом брожении микроорганизмы превращают углеводы с образованием этилового спирта как основного продукта брожения:

С6 Н12О6= 2СН3СН2ОН + 2СО2

К возбудителям спиртового брожения относятся некоторые дрожжи, главным образом из рода Saccharomyces (S. cerevisiae, S. globosus, S. vini и др.). В небольших количествах спирт может накапливаться в среде, содержащей углеводы, при развитии в ней некоторых грибов из родов Mucor и Fusarium и бактерий (Zymomonas mobilis, Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora и др.).

При доступе кислорода воздуха дрожжи, вызывающие брожение, начинают окислять углеводы, то есть от брожения переходят к процессу аэробного дыхания. В этом случае коэффициент использования углеводов увеличивается. Поэтому для получения большей массы дрожжей, например при производстве пекарских дрожжей, питательную среду, в которой происходит их размножение, аэрируют.

Наоборот, при производстве спирта процесс ведется в анаэробных условиях.

Сбраживание сахаров дрожжами с образованием этилового спирта и СО2 идет по пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса. Кроме этилового спирта, в процессе спиртового брожения образуются так называемые сивушные масла — амиловый, изоамиловый, бутиловый, изобутиловый и другие спирты, являющиеся побочными продуктами обмена некоторых аминокислот — изолейцина, лейцина и валина.

Обычно спиртовое брожение протекает при кислой реакции среды (pH 4—5). Если реакцию питательного субстрата поддерживать на щелочном уровне (pH около 8), то одним из основных продуктов брожения будет глицерин. В этом случае спиртовое брожение выражается следующим; уравнением:

2С6Н12О6 + Н20 --= СН 3СООН - СН3СН2ОН + 2СН2ОНСНОНСН2ОН + 2С02

Еще более резко повышается выход глицерина, если брожение протекает в присутствии сульфита натрия Na2S03. При этом уксусный альдегид связывается сульфитом и не может быть восстановлен водородом в этиловый спирт. Акцептором водорода служит промежуточное соединение диоксиацетонфосфат, который превращается сначала в фосфоглицерин, а после отщепления фосфатной группы образуется глицерин.

В некоторых случаях бывает целесообразно получать глицерин и амиловый спирт с помощью спиртового брожения. Подобные производства были осуществлены практически.

Не все сахара сбраживаются дрожжами. Гексозы обычно усваиваются хорошо, но пентозы могут ассимилироваться лишь весьма ограниченным числом видов дрожжей. Неплохо используются дрожжами дисахариды, но каждый вид этих микроорганизмов способен ассимилировать лишь строго определенный их набор. Перец сбраживанием более сложные сахара под влиянием ферментов дрожжевой клетки распадаются на моносахариды.

Некоторые дрожжи могут усваивать простые декстрины, но крахмал не сбраживают. Лишь после предварительного осахаривания с помощью солода (или другими способами) крахмал становится пригодным для спиртового брожения. На многих заводах для спиртового брожения используют клетчатку, предварительно подвергая ее кислотному гидролизу.

В аэробных условиях дрожжи способны окислять органические кислоты и другие соединения. В качестве источника азотного питания дрожжи потребляют белки, пептоны, аминокислоты, а также аммонийные соли. Дрожжевая клетка вырабатывает многие витамины, а присутствие некоторых ростовых веществ в среде усиливает рост дрожжей. Дрожжи развиваются в относительно широком температурном диапазоне (от 3—5 до 38—40°С).

В процессах брожения могут участвовать низовые и верховые дрожжи. Последних используют для брожения, протекающего при температуре 18—30°С. В этих условиях обычно отмечают обильное выделение углекислоты и пенообразование. Сами дрожжи поднимаются на поверхность бродящей жидкости. Верховые дрожжи, чаще всего расы Saccharomyces cerevisiae, используют в спиртовой промышленности, хлебопечениии т. д., но при некоторых условиях употребляет и другие дрожжи.

Низовые дрожжи применяют для брожения при пониженной температуре (4—10°С). При этом брожение совершается спокойно, и масса дрожжевых клеток остается на дне сосуда. Низовые дрожжи часто используют в пивоваренной промышленности, где обычно применяют также расы Saccharomyces cerevisiae, адаптированные, однако, к жизнедеятельности при пониженной температуре. В виноделии важную роль играют дрожжи рас Saccharomyces vini, S. cerevisiae var. ellipsoides.

Дрожжи могут расти при нейтральной реакции среды, но активнее процессы брожения проходят при некотором ее подкислении. Поэтому в практике для размножения дрожжей создают кислую среду, что также предупреждает развитие посторонней бактериальной микрофлоры, плохо переносящей пониженные pH.

Значение спиртового брожения очень велико. Этот процесс лежит в основе виноделия, пивоварения, производства спирта, хлебопечения. В этих отраслях промышленности широко используют чистые культуры дрожжей, обеспечивающие более правильное течение процесса и повышающие качество продукции.

Дрожжи и близкие к ним организмы используют и для приготовления кормового белка. Культивируя их на средах с дешевым источником углеродного питания (например, на мелассе, отходах целлюлозной или текстильной промышленности, метаноле, этаноле и др.), удается получать значительную массу дрожжей, содержащих полноценный белок. Дрожжи сепарируют и используют для кормовых целей. В последнее время разработан способ выращивания кормовых дрожжей на отходах нефтяной промышленности.

Некоторые виды дрожжей, как и другие микроорганизмы, накапливают в своих клетках большое количество жира. Подобные дрожжи, получившие техническое название «жировые», предложено применять для получения микробиологическим путем жиров, обладающих ценными техническими свойствами. Существуют дрожжи, которые накапливают значительные количества витаминов, на основе чего их используют в производстве витаминов для медицины и сельского хозяйства.

Не все дрожжи приносят пользу человеку, многие способны вызывать только окисление углеводов. Среди небродящих дрожжей имеются вредители пищевых продуктов и вина.

Дрожжи широко распространены в природе — в почвах, на поверхности растений и т. д.

Применение спиртового брожения сходно с применением дрожжей: пивоварение, квасоварение, приготовление дрожжевого теста, виноделие и производство других алкогольных напитков.

18. При маслянокислом брожении происходит процесс разложения сахара под действием бактерий в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода. Оно протекает по уравнению:

С6Н12О6 = С3Н7СООН + 2СО2 + 2Н2 + 20 ккал

В качестве побочных продуктов при этом получаются эти­ловый и бутиловый спирты, уксусная кислота и др. Такое брожение может протекать в молоке и молочных продуктах, придавая им неприятные вкус и запах, характерные для масля­ной кислоты.  Маслянокислые бактерии, вызывающие это брожение, пред­ставляют собой перитрихиально жгутованные подвижные, спорообразующие палочки, температурный оптимум их развития находится в пределах 30-40°С. Они являются строгими анаэро­бами и могут размножаться только при полном отсутствии кислорода воздуха или при очень незначительном его содер­жании.  Споры, образуемые маслянокислыми бактериями, весьма устойчивы к неблагоприятным воздействиям, выдерживают ки­пячение в течение нескольких минут и погибают только при длительной стерилизации. Располагаются они либо в середине, либо ближе к одному из концов клетки, придавая ей форму ве­ретена или теннисной ракетки.

Маслянокислые бактерии способны сбраживать как простые сахара, так и более сложные углеводы - крахмал, пектиновые вещества и другие, а также глицерин. Эти бактерии широко распространены в природе, находясь в почве, в иле озер, прудов и болот, в скоплениях различных остатков и отбросов, навозе, загрязненной воде, молоке, сыре и т. д. Вызываемое этими бак­териями брожение имеет важное значение в превращениях ве­ществ в природе.

В народном хозяйстве маслянокислое брожение может при­нести большой вред, так как маслянокислые бактерии способ­ны вызывать массовую гибель картофеля и овощей, прогоркание молока и вспучивание сыров, порчу консервов и т. д.

На маслянокислые бактерии подавляюще действует кислая реакция среды, поэтому там, где развиваются молочнокислые бактерии, выделяющие молочную кислоту, жизнедеятельность маслянокислых бактерий приостанавливается. Если же в заква­шенных овощах медленно накапливается молочная кислота, то они могут быть испорчены в результате размножения в них маслянокислых бактерий. Эти бактерии вызывают порчу пасте­ризованного молока, в котором исключено молочнокислое брожение, а также сырого молока при длительном хранении его на холоде, когда деятельность молочнокислых бактерий ослаблена.

Развиваясь во влажной муке, маслянокислые бактерии при­дают ей прогорклый вкус. Маслянокислое брожение находит практическое применение в производстве масляной кислоты, которая широко используется в технике. Важная сфера возникновения такого брожения — разложение мертвых тел живых организмов