Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
микроба.docx
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
414.2 Кб
Скачать

Субстратное фосфорилирование

Реакции, в которых энергия, освобождающаяся на определенных окислительных этапах брожениязапасается в молекулах АТФ , получили название субстратного фосфорилирования . Их особенностью является катализирование растворимыми ферментами. Образующийся в восстановительной части окислительно-восстановительных преобразований сбраживаемого субстрата восстановитель ( НАД*Н2 , восстановленный ферредоксин ) переносит электроны на подходящий эндогенный акцептор электрона ( пируват , ацетальдегид , ацетон и др.) или освобождается в виде газообразного водорода (Н2).

Согласно распространенным представлениям, наиболее древние формы жизни, источником энергии для которых служили реакции субстратного фосфорилирования, использовали органические соединения внешней среды одновременно по двум каналам: в качестве источника энергии и источника углерода. Постепенное исчерпание таких соединений из окружающей среды поставило организмы перед двумя проблемами: поиском новых источников энергии и новых источников углерода. В первом случае это привело к использованию энергии света, во втором - к использованию углекислоты.

Окислительное фосфорилирование — один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат продукты расщепления органических соединений — белкижиры и углеводы. Процесс окислительного фосфорилирования проходит на кристах митохондрий.

Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы. Так, клетки головного мозга не способны использовать для питания никакой другой субстрат, кроме углеводов.

Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа:

  1. гликолиз;

  2. окислительное декарбоксилирование и цикл Кребса;

  3. окислительное фосфорилирование.

При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания.

Процесс окислительного фосфорилирования осуществляется пятым комплексом дыхательной цепи митохондрий — Протонная АТФ-синтаза, состоящая из 9 субъединиц 5 типов:

3 субъединицы (γ,δ,ε) способствуют целостности АТФ-синтазы

β субъединица является основной функциональной единицей. Она имеет 3 конформации:

L-конформация — присоединяет АДФ и Фосфат (поступают в митохондрию из цитоплазмы с помощью специальных переносчиков)

Т-конформация — к АДФ присоединяется фосфат и образуется АТФ

О-конформация — АТФ отщепляется от β-субъединицы и переходит на α-субъединицу.

Для того, чтобы субъединица изменила конформацию необходим протон, так как конформация меняется 3 раза необходимо 3 протона. Протоны перекачиваются из межмембранного пространства митохондрии под действием электрохимического потенциала.

α-субъединица транспортирует АТФ к мембранному переносчику, который «выбрасывает» АТФ в цитоплазму. Взамен из цитоплазмы этот же переносчик транспортирует АДФ. На внутренней мембране митохондрий также находится переносчик Фосфата из цитоплазмы в митохондрию, но для его работы необходим протон. Такие переносчики называются транслоказами.