Мембраны

Структура мембран. Вверху —фосфолипиды архей: 1 —изопреновые цепочки; 2 — простые эфирные связи; 3 — остаток L-глицерина; 4 — фосфатная группа.Посередине — бактериальные или эукариотические фосфолипиды: 5 — цепочки жирных кислот; 6 — сложноэфирные связи; 7 — остаток D-глицерина; 8 — фосфатная группа.Снизу: 9 — липидный бислой бактерий и эукариот; 10 — липидный монослой некоторых архей

Молекулы, из которых построены мембраны архей, сильно отличаются от тех, которые используются в мембранах других организмов. Это указывает на то, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами^[59]. У всех живых организмов клеточные мембраны построены из фосфолипидов. Молекулы фосфолипидов состоят из двух частей: гидрофильной полярной, состоящей из фосфатов, игидрофобной неполярной, состоящей из липидов. Эти компоненты объединены через остаток глицерина. В воде молекулы фосфолипидов кластеризуются, при этом фосфатные «головки» оказываются обращёнными к воде, а липидные «хвосты» — обращёнными от неё и спрятанными внутрь кластера. Главной составляющей мембраны являются два слоя таких фосфолипидов, именуемые липидным бислоем.

Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:

• У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов^[60]. Различным является тип связи между остатками липидов и глицерина. Связи двух типов обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные (эстерные). Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых и сильнощелочных средах^[61]. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.

• Имеется отличие в стереохимии — у архей асимметрический центр глицериновой составляющей имеет L-конфигурацию, а не D-, как у других организмов. Поэтому для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов^[59].

• Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами^[62]. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Предполагают, что эти разветвлённые цепи, как и эфирные связи, служат для приспособления к обитанию при высоких температурах. Установлено, что изопреноидные мембраны сохраняют в широком диапазоне температур (0—100 °C) жидкокристаллическое состояние, что необходимо для их нормального биологического функционирования. Проницаемость таких мембран для ионов и низкомолекулярных органических веществ также мало изменяется с повышением температуры, в отличие от мембран из «обычных» липидов, у которых она резко возрастает^[63].

• У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. Фактически при этом липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий^[64]. К примеру, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выживать в сильнокислых условиях^[65].

Клеточная стенка]

Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma) обладают клеточной стенкой^[51]. У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой^[66]. S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге^[67]. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной^[68]. В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит пептидогликан^[69]. Метанобактерии (лат. Methanobacteriales) имеют клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан, который напоминает пептидогликан эубактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: в нём нет остатков D-аминокислот и N-ацетилмурамовой кислоты^[68].

Жгутики[править | править исходный текст]

Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счёт трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей значительно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки^[57]. Два типа жгутиков развились из разных предковых структур. Бактериальный жгутик и система секреции III типа имели общую предковую структуру^[70][71], а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа^[72]. Жгутик бактерий полый внутри и собирается из субъединиц, которые проходят вверх по центральной поре к концу жгутика. Жгутики же архей строятся путём добавления субъединиц в их основание^[73]. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов.

Метаболизм[править | править исходный текст]

Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакции классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии иуглерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они являются литотрофами). К ним относятся нитрифицирующие археи, метаногены и анаэробные метаноокислители^[74]. В этих реакциях одно соединение отдаёт электроны другому (окислительно-восстановительные реакции), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее — акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование АТФ путём хемиосмоса. В сущности, это основной процесс, протекающий в митохондриях эукариотических клеток^[75].

Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют фототрофами). Однако ни один из этих организмов не образует кислород в процессе фотосинтеза^[75]. Многие базовые метаболические процессы являются общими для всех форм жизни, например, археи используют модифицированный вариант гликолиза (путь Энтнера-Дудорова), а также полный или частичный цикл Кребса (трикарбоновых кислот)^[25]. Это, вероятно, отражает раннее возникновение этих путей в истории жизни и их высокую эффективность^[76].

Типы питания архей
Тип питания	Источник энергии	Источник углерода	Примеры
Фототрофы	Солнечный свет	Органические соединения	Halobacteria
Литотрофы	Неорганические соединения	Органические соединения или фиксация углерода	Ferroglobus, Methanobacteria, Pyrolobus
Органотрофы	Органические соединения	Органические соединения или фиксация углерода	Pyrococcus, Sulfolobus, Methanosarcinales

Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном^[77]. Обычная для этих организмов биохимическая реакция представляет собой окисление водорода с использованием углекислого газа в качестве акцептора электронов. Для осуществления метаногенеза необходимо множество различных коферментов, уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран^[78]. Некоторые органические соединения, такие как спирты, уксусная и муравьиная кислоты, могут использоваться метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов. Подобные реакции протекают у архей, живущих в пищеварительном тракте. У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на метан и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду Methanosarcinales. Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз^[79].

Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода благодаря процессу фиксации углерода (то есть они являются автотрофами). Этот процесс включает в себя либо сильно изменённый цикл Кальвина^[80], либо недавно открытый метаболический путь, известный как 3-гидроксилпропионат/4-гидроксибутиратный цикл^[81]. Кренархеоты также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты — восстановительный ацетил-СоА процесс^[82]. Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует^[83]. Источники энергии, которые используют археи, чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиакаNitrosopumilales^[84][85] до окисления сероводорода или элементарной серы, проводимого Sulfolobus, при этом в качестве акцепторов электронов могут использоваться кислород или ионы металлов^[75].

Бактериородопсин Halobacterium salinarum. Ретиноловый кофактор и остатки, осуществляющие переноспротонов, представлены в виде шаро-стержневой модели^[86].

Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде АТФ. У Halobacteria активируемые светом ионные насосы как бактериородопсин и галородопсин создают ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Запасённая в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы^[45]. Этот процесс представляет собой форму фотофосфорилирования. Способность этих насосов переносить ионы через мембраны при освещении обусловлена изменениями, которые происходят в структуре ретиноловогокофактора, скрытого с центре белка, под действием света^[87].

Археи размножаются бесполым путём: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Мейоза не происходит, поэтому даже если представители конкретного вида архей существуют более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал

Археи не образуют споры^[108]. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания^[109].