4.1. Загальна будова та функції нервової системи

Усі живі організми взаємодіють з навколишнім середовищем завдяки нервовій системі. Коротко визначимо головні поняття.

Нервова система - це сукупність утворень (рецептори, нерви, ганглії, мозок) у тварин та людини, яка здійснює сприймання подразників, що впливають на організм, а також проведення та обробку збудження, що виникає, формування відповідних пристосувальних реакцій, регуляцію та координацію всіх функцій організму в його постійній взаємодії із зовнішнім середовищем.

Рецептор (лат. receptor - той, що приймає) — спеціальне чуттєве утворення у тварин та людини, яке сприймає та перетворює подразнення із зовнішнього та внутрішнього середовища в специфічну активність нервової системи.

Нерв (лат. nervus, гр. neuron — жила) — тяжі нервової тканини, що з'єднують мозок та нервові вузли з іншими тканинами та органами тіла й утворюються з нервових волокон.

Ганглії (гр. ganglion - вузол) - нервовий вузол, скупчення тіл та відростків нейронів. Вони здійснюють переробку та синтез нервових імпульсів. У безхребетних ганглії виконують функції центральної нервової системи, а у хребетних розрізняють вегетативні (симпатичні та парасимпатичні) та соматосенсорні (спинно- та черепномозкові) ганглії, які розташовані по ходу периферичних нервів та у стінках внутрішніх органів. Базальними гангліями називають також ядра головного мозку.

Мозок - центральний відділ нервової системи у тварин та людини, що забезпечує регуляцію всіх життєвих функцій організму, у тому числі й вищу нервову діяльність, а в людини також психічні функції, включаючи мислення.

У процесі життєдіяльності людини нервова система здійснює необхідний зв'язок організму з навколишнім світом, взаємозв'язок у роботі внутрішніх органів та координацію між різними відділами самої нервової системи. Завдяки діяльності нервової системи організм людини розглядається як складна саморегулююча система, про що І.П.Павлов писав так: „Людина є, звичайно, система (грубо кажучи - машина), як і будь-яка інша в природі, що підпорядковується невідворотним і єдиним для всієї природи законам; але система, у горизонті нашого сучасного наукового бачення, єдина за найвищим саморегулюванням".

У людини нервова система складається з трьох відділів—центрального, периферичного та вегетативного.

Центральна нервова система (ЦНС) — основний відділ нервової системи тварин та людини, виконує регулюючу функцію і в людини складається з головного та спинного мозку.

Периферична нервова система — частина нервової системи представлена нервами, що з'єднують ЦНС із сенсорними органами, рецепторами та афекторами (м'язами та залозами) та об'єднує їх у взаємодії.

Вегетативна (автономна) нервова система (ВНС) — частина нервової системи, що регулює діяльність органів кровообігу, дихання, травлення, виділення, розмноження, а також обміну речовин. Відіграє провідну роль у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму та пристосувальних реакцій усіх хребетних. Анатомічно і функціонально вегетативна нервова система розділяється на симпатичну (СНС), парасимпатичну (ПНС) і метасимпатичну (МНС) нервові системи. Симпатичні та парасимпатичні центри здійснюють цілісне реагування організму на різні впливи, а також підтримують, відповідно до вимог, інтенсивність основних життєвих процесів. Парасимпатичні нерви виходять із середнього та продовгуватого мозку, а також з крижів. Симпатичні нерви виходять із спинного мозку на рівні першого грудного — четвертого поперекового сегментів.

До МНС відносять комплекс мікроганглій, розташованих у стінках внутрішніх органів, що мають рухову активність (травний тракт, серце, сечогінник).

Більшість внутрішніх органів мають подвійну, а то й потрійну іннервацію (СНС, ПНС, МНС).

Основним структурним компонентом нервової системи є нервова клітина з відростками або волокнами, яку в 1891 році німецький анатом В.Вальдейєр назвав нейроном. Нейрон — це протоплазматичне тіло діаметром 0.005-0.05 мм з ядром, безліччю коротких відростків (дендритів) та одним-двома довгими відростками (аксонами). Аксон може досягати довжини до 1 м у нервах кінцівок людини.

Специфічна функція нейрона полягає у здатності приходити під впливом різних подразників до особливого діяльного стану - нервового збудження, що характеризується складними електрохімічними процесами у цитоплазмі з ядром, мембраною та їх більш дрібними структурними елементами.

Процес збудження поширюється по нервових волокнах із швидкістю від 0,5 до 100 м/с і більше (залежно від типу нейрона та товщини нервового волокна). Як правило, збудження спрямоване від дендритів до тіла клітини, а від неї — вздовж аксона до кінцевих його розгалужень.

Окремі нейрони з'єднуються один з одним через складні контактні механізми — синапси, які можуть бути аксодендритними (коли розгалуження аксонів одного нейрона контактують з дендритами інших) або аксосоматичними (коли ці контакти знаходяться на самому тілі клітини).

Вважається, що в процесі індивідуального досвіду або научіння у високоорганізованих тварин та людини утворюються нові функціональні з'єднання між нейронами вищих відділів мозку.

Загальна кількість нейронів у нервовій системі дуже велика-більше 10 мільярдів, а число синапсів у багато разів більше, оскільки на одному нейроні можуть мати закінчення сотні та тисячі волокон від інших нервових клітин. У периферичній нервовій системі домінують нейрони з довгими аксонами, а в центральній - так звані мультиполярні клітини з багатьма відростками.

Основні функції нервової системи полягають у здійсненні зв'язку всіх частин організму одна з одною (нижча нервова діяльність) та всього організму в цілому з варіативним навколишнім середовищем (вища нервова діяльність, психіка). Ось чому центральна нервова система як апарат управління організмом пов'язана доцентровими (чуттєвими) та відцентровими (руховими) нервами, по-перше, з усіма внутрішніми органами, по-друге, зі всіма м'язами та залозами зовнішньої секреції та, по-третє, зі всіма органами чуття, або рецепторами.

Рецептори — це апарати, що сприймають впливи зовнішнього середовища. До вищих рецепторів належать колбочки та палички сітківки ока, котрі сприймають складні світлові подразнення та кортієвий орган равлика вуха, який реагує на розмаїття звуків. Далі йдуть органи нюху та смаку, вібраційної та тактильної чутливості, болю, температурні рецептори. Особливе місце займають так звані інтеро- та пропріорецептори, що сприймають сигнали від внутрішніх органів, працюючих м'язів, сухожиль та суглобів, а також від органів рівноваги.

Усі ці спеціалізовані апарати передають до мозку завдяки аферентним (висхідним) нервам різноманітні зовнішні та внутрішні подразнення. Від ЦНС еферентними (низхідними) нервами передаються імпульси збудження до всіх внутрішніх органів і скелетної мускулатури.

Уся нервова система працює за принципом рефлексу, тобто відображувальної дії. Це означає, що різні види енергії, наприклад, світло, звук, хімічні агенти, діючи на рецепторні механізми, викликають у них процес збудження. За доцентровими (аферентними) нервами це збудження передається у спинний або головний мозок, де завдяки складним центральним процесам воно переключається на відцентрові нерви й приводить у діяльнісний стан відповідні органи — м'язи та залози.

Таким чином, рефлекс — це відповідна реакція організму на подразники рецепторів або органів чуття, які здійснюються за участю нервової системи. Нервовий шлях, який складається з відцентрових та доцентрових нервових клітин та волокон, що відходять від них, проходить через центральну нервову систему по тій чи іншій ділянці спинного та головного мозку, називається рефлекторною дугою. Зрозуміло, що уявлення про рефлекторну дугу надзвичайно схематичне. У будь-якій найпростішій реакції беруть участь тисячі та мільйони нервових клітин, кількість яких при варіаціях зовнішніх умов може значно змінюватися в обох напрямах - від периферії до центру і навпаки, але завжди при здійсненні реакцій між аферентними та виконавчими механізмами обов'язково мають місце центральні нервові з'єднання або зв'язки.

Іншим фундаментальним принципом роботи ЦНС є принцип аналізу та синтезу. Сутність цього принципу полягає в тому, що в процесі довготривалої еволюції сформувався зовсім новий, не схожий на всі інші орган — людський мозок, який містить у собі величезні можливості пристосувальних функціональних новоутворень без будь-якої потреби в подальшій морфологічній еволюції, тобто в пристосувальній зміні будови тіла.

Основна функція ЦНС у тому й полягає, щоб розкладати на складові елементи різноманітні комплексні, варіативні впливи середовища, але водночас підкорятися об'єктивним законам, а потім об'єднувати, синтезувати ці впливи в складні і також змінні комплекси відповідних рухових актів завдяки центральним нервовим механізмам. Синтезування всіх зовнішніх та внутрішніх сигналів у цілісні пристосувальні акти поведінки, що відповідають вимогам середовища і можуть мати місце лише на підставі правильного відображення мозком тих об'єктивних закономірностей, які підпорядковуються нескінченним, випадковим варіаціям зовнішніх умов.

Беручи до уваги описані вище складні функції ЦНС, І.П.Павлов запропонував замість старого терміна „органи чуття" новий термін „аналізатори", до яких належать рецепторні системи, висхідні нерви та відповідні аферентні частини вищих відділів мозку.

Таким чином, принцип рефлексу свідчить про пряму причинну залежність реакцій від подразників. Цей принцип залишається в науці непохитним. Але зрозуміло, що певною мірою в поведінці завжди має місце й зворотна причинна залежність подразників від реакцій. Стосовно людини це означає, що її відчуття, а через це і почуття, і думки залежать від діяльності. І тільки врахування цих двох закономірностей - прямої та оберненої - може забезпечити правильне уявлення про механізми роботи людського мозку.

Морфологічні особливості головного мозку

Головний мозок – це орган, який відіграє найбільш важливу роль у життєдіяльності людини, це орган пристосування до умов оточуючого середовища. Маса головного мозку складає 10 % маси тіла новонародженого (приблизно 350-400 г), в дітей віком 16-17 років - 2,5 % від маси тіла (близько 1300-1400 г). До 2-х років маса мозку дитини дорівнює масі мозку дорослого.Окремі частки мозку розвиваються нерівномірно (лобна і тім’яна долі ростуть швидше скроневої і потиличної). У новонароджених і дітей дошкільного віку головний мозок коротший і ширший. До 4 років ріст мозку у довжину, ширину і висоту майже рівномірний, а з 4 до 7 років найбільш інтенсивно збільшується його висота.

Морфологічні особливості головного мозку новонароджених дітей:

- мозкова тканина багата водою (91,5%);

- містить мало лецитину та інших білкових речовин, відрізняється хімічною будовою нейроглобуліну і нейростроміну;

- після народження продовжується зміна форми і величини борозн і звивин, особливо енергійно вони проходять у перші 5 років життя;

- число клітин макроглії в півкулях головного мозку новонародженого таке ж, як у дорослого, але вони ще не зрілі;

- дозрівання клітин кори закінчується до 18-20 місяців, вони не мають відростків (аксонів і дендритів).

Маса головного мозку відносно велика. В середньому становить 350-380 г або 1/8-1/10 маси тіла ( у дитини 1 року – 1/11-1/12; у дорослих – 1/40-1/50 маси тіла). Подвоєння маси мозку проходить у 9 міс, потроєння – до 3-х років, до 20 років він у 4-5 разів важчий, ніж при народженні. На розрізі сіра речовина погано диференціюється від білої. Кора, пірамідні шляхи, стріарне тіло морфологічно недорозвинуті, корковий шар абсолютно і відносно товстіший, ніж мозковий. Мозочок розвинутий слабо, розміщений вище, має більш подовгасту форму, неглибокі борозни. Подовгастий мозок розміщений горизонтальніше. Нервові шляхи головного мозку недостатньо мієлінізовані (мієлінізація окремих клітин і провідних шляхів закінчується в різні терміни: від 3-4 міс для внутрішньочерепних нервів до 3-4 років – для блукаючого нерва). Нервові клітини зберігають ембріональні риси. Обмін речовин в 2 рази інтенсивніший, ніж у дорослих. Кількість спинно-мозкової рідини менша, ніж у дорослих: у новонародженого -30-40 мл, в 12 міс – 40-60 мл, в 3-4 роки – 150 мл. З 3-4 років кількість рідини дорівнює дорослим. Мозкова тканина багата білками , становить 46%, в дорослих – 27%. Кожен 1 г білка утримує 17 г води (схильність до розвитку набряку мозку). До 18 міс кількість води в мозковій тканині дорівнює кількості в дорослих.

Характерною для раннього віку є висока проникливість гемато-енцефального бар’єру, менша вираженість борозен і звивин кори, відсутність багатьох з них. До 7 років борозни стають глибокими, довшими, розгалуженими; звивини - випуклі, широкі, масивні; збільшується кількість третинних борозен.

У новонароджених дітей сіра речовина кори головного мозку не відмежована від білої, тому що нервові клітини розташовані в межах білої речовини. Однак, з 3-х років чітко визначається диферен­ціація клітин кори. У 8 років кора мало відрізняється від кори мозку дорослої людини, але морфологічна побудова три­ває до 22-25 р.

Щодо хімічного складу тканини головного мозку, то ранній вік характеризується желатиноподібною консистенцією, великим вмістом води, меншою кількістю білків і ліпідів. З віком кількість води зменшується, відбувається накопичення білків, ліпідів, особливо цереброзидів. Консистенція стає щільною.

Клітини кори головного мозку у новонароджених зберігають ембріональний характер будови до 5 міс. життя. Їх налічується 14-16 млрд. Для них характерні віднос­но велике ядро, велика кількість нуклеїнових ки­слот, відсутність дендритів. В пірамідних клітинах і чорній субстанції немає пігменту. Відсутні клітиниПуркіньє. У дітей старшого віку відбувається поступове дозрівання клітин, кількість їх така ж, як при народженні. Після 3 міс. з’являються клітини Пуркіньє.

В нервових волокнах та клітинах головного мозку у новонароджених мієлінізація відсутня і розпочинається після народження. Найбільш інтенсивно процес мієлінізації відбувається в кінці 1-го – на початку 2-го року, закінчується до 3-5 років. Швидкість проведення нерво­вих імпульсів по немієлінізованих во­локнах 0,6-2 м/с, в той час як по мієлінізованих волокнах - від 10-15 до 15-35 м/с.

Особливості нейроцитів: до народження кількість становить 25 % від усіх дифузно розсіяних клітин; до 6 міс -66 %; в 12 міс – 90-95 %; у 18 міс – 100 %;гістологічно незрілі: овальні, з одним аксоном, із зернистими ядрами, без дендритів. Поступово проходить диференціювання і мієлінізація клітин 7 шару кори та їх аксонів. По мірі дозрівання кори рухи стають точними, цілеспрямованими; підкоркові вузли залишаються регуляторами тонусу м’язових груп. До моменту народження органи чуття структурно сформовані, але функціонально незрілі.

Більша частина кори головного мозку новонародженого складається з 6 шарів. Розвиток нейронів у великих півкулях передує появі борозен і звивин. В перші місяці життя нейрони є не тільки в сірій, але й в білій речовині і вже до 3-х років будова більшості нейронів мало відрізняється від нейронів дорослого.

Кора головного мозку забезпечує вищу регуляцію всіх життєво забезпечуючих систем організму, а також складні форми мовної і мислительської діяльності.

Мозочок довгастої форми, розташований високо. Диференціація його кори відбувається в 9-11 міс., тому дитина починає краще орієнтуватися в просторі, покращується координація його рухів.. Повне формування клітинних структур мозочка закінчується до 7-8 років.

Довгастий мозок найбільш розвинутий з усіх структур мозку, тому у новонароджених добре виражені вегетативні реакції, які забезпечують функції дихання, кровообігу, травлення та ін.

Будова спинного мозку більш завершена і функціонально зріла, порівняно з іншими відділами ЦНС. Спинномозкові рефлекси формуються раніше, ніж рефлекси головного мозку. Маса його у новонароджених становить 2- 6 г, до 5 років вона подвоюється, до 20 років збільшується у 8-9 разів. Спинний мозок складає 1 % маси головного мозку у новонароджених і 2 % у дітей старшого віку. Довжина спинного мозку різниться у дітей різного віку – у новонароджених він закінчується на рівні ІІ-ІІІ поперекових хребців, в старшому віці на рівні І-ІІ поперекових хребців. Довжина спинного мозку у дітей відносно більша, ніж у дорослих. Шийне і поперекове потовщення спинного мозку відсутні. Вони починають визначатись з 3-річного віку. Мієлінізація пірамідного шляху починається в періоді новонародженості і закінчується до 4-річного віку.

     Вегетативна нервова система функціонує з народження. Переважає у новонароджених симпатична нервова система, парасимпатична її ланка включається з 2-3- місячного віку. На 3-4 році життя починає переважати ваготонія. З 5 по 12 років встановлюється вирівнювання двох систем. У віці 12-13 років на фоні гoрмональної перебудови може виникати вегетосудинна дистонія. У новонароджених і дітей раннього віку переважає симпатикотонія;

 

Функціональні особливості ЦНС у дітей:

У дітей раннього віку характерною є функціональна слабість нервової системи. Імпульси, що поступають з рецепторів викликають пасивне, довготривале, іноді замежне гальмування. Основні життєві функції новонародженого регулюються проміжним мозком (надкорковими центрами таламопалідарної системи).

По мірі дозрівання кори рухи стають більш точними, цілеспрямованими; підкоркові вузли залишаються регуляторами тонусу м’язових груп.

До моменту народження органи чуття структурно сформовані, але функціонально незрілі.

Органи зору і слуху закладаються і розвиваються паралельно з розвитком ЦНС. У новонароджених спостерігаються фізіологічна світлобоязнь (перші 2 тижні), косоокість (на 1-2-му міс.) ністагм; відсутність розширення зіниць при сильних больових подразниках (на 1-му році життя), низька гострота зору (0,02 – в першому півріччі; 0,1 – до 1-го року; 1,0 – до 5 років). Орган смаку функціонує уже при народженні, до 4-5 міс. диференціюється повністю. Різкі запахи дитина розрізняє з перших місяців життя, до 7-8 міс. Добре розрізняє і слабкі запахи. Орган дотику, відчуття достатньо диференційований, оскільки подразнення шкіри викликає у дитини загальну реакцію у вигляді неспокою. В 7-8 міс. дитина може точно торкнутися до місця подразнення. На больові подразнення немовля реагує місцевою та загальною реакцією. Рефлекс Пейпера – у відповідь на світловий подразник дитина стуляє повіки і закидає голову назад.

В корі головного мозку у дітей раннього віку переважають процеси гальмування. Аналізаторної і умовно-рефлекторної діяльності відсутні.

Дифузні процеси головного мозку переважають над локальними.

3

Методы исследования высшей нервной деятельности

В 1964 году Р.У.Эшби сформулировал положение о том, что сложность объекта исследования предопределяет сложность методов его исследования. Это положение получило название принципа адекватности. Согласно ему, неправомерно изучать сложный объект, каковым является нейрофизиологический механизм психической деятельности, элементарными методами. Поэтому, все ниже перечисленные методы не используются поодиночке. Как правило, для исследования применяется группа методов.

1.   Метод  условных  рефлексов. Этот метод, в сочетании с различными дополнительными исследованиями,  является  важнейшим методом изучения высшей нервной деятельности. Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Основными правилами выработки условных рефлексов являются:

а) неоднократное сочетание безразличного раздражителя с безусловным;

б) условный стимул должен предшествовать безусловному.

Образованию условного рефлекса  способствуют такие факторы, как:

а) оптимальное соотношение силы условного и безразличного раздражителей;

б) отсутствие посторонних раздражителей и

в)  функциональное состояние коры и нервных центров.

2.   Электроэнцефалография. Электроэнцефалография относится к наиболее распространенным электрофизиологическим методам исследования ЦНС. Суть ее  заключается в регистрации ритмических изменений потенциалов определенных областей коры большого мозга между двумя активными электродами (биполярный способ) или активным электродом  в определенной зоне коры и пассивным, наложенным на удаленную от мозга область.

Электроэнцефалограмма – это кривая  регистрации  суммарного потенциала постоянно меняющейся биоэлектрической активности значительной группы нервных клеток. В эту сумму входят синаптические потенциалы и отчасти потенциалы действия нейронов и нервных волокон.  Суммарную биоэлектрическую активность регистрируют в диапазоне от 1 до 50 Гц с электродов, расположенных на коже головы. Та же активность от электродов на поверхности коры мозга называется электрокортикограммой. При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму отдельных волн и повторяемость определенных групп волн. 

Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. На практике, ввиду трудности определения базовой линии,  используют измерение амплитуды от пика до пика. Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина обратная  частоте, называется периодом волны. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: ά -, β -, θ -. и δ – ритмы.

 ● Ά – ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду от 50 до 70 мкВ. Он  преобладает у 85-95%  здоровых людей старше девятилетнего возраста (кроме слепорожденных) в состоянии  спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных и теменных областях. Если он доминирует, то ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Реакцией синхронизации называется увеличение амплитуды и снижение частоты ЭЭГ.  Механизм синхронизации  ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Вариантом  ά- ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 секунд, которые  наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн  в частотах  ά - ритма. Ритмами той же частоты  являются: 

 ● β  - ритм имеет частоту от 14 до 30 Гц и низкую амплитуду – от 25 до 30 мкВ. Он сменяет  ά - ритм при сенсорной стимуляции и при эмоциональном возбуждении. β– ритм наиболее выражен  в прецентральных и фронтальных  областях  и отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена  ά - ритма  (медленной активности) β – ритмом  (быстрой низкоамплитудной активностью) называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

 ● γ – волны имеют  частоту более 30 Гц и амплитуду около 2 мкВ. Локализуются  в прецентральных, фронтальных, височных, теменных областях мозга. При визуальном анализе ЭЭГ  обычно определяют два показателя – длительность ά – ритма и блокада  ά – ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя. Кроме этого на ЭЭГ есть особые волны, отличающиеся от фоновых. К ним относят: К-комплекс,  λ – волны, μ – ритм, спайк, острая волна.

3.   Метод  регистрации импульсной активности нервных клеток. Импульсная активность отдельных нейронов или группы нейронов   может оцениваться  лишь у животных  и в отдельных случаях у людей во время оперативного вмешательства на мозге. Для регистрации нейронной импульсной активности  головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов или золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к  нужному месту. Электрическая активность отдельного нейрона  имеет определенный ритм, который закономерно изменяется при различных функциональных состояниях. Электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой и на нейрограмме выглядит как суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе. Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам.

5.   Томографические методы. Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник.  Идея этого метода была предложена Дж.Родоном  (1927), который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

► Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается  тонкий пучок  рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости.

7.   Эхоэнцефалография. Метод основан на свойстве ультразвука, по-разному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга этот метод позволяет оценить скорость и направление кровотока. 

11.  Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условного рефлекса.

4

Рефлекс- причинно зумовлена реакція – відповідь організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовища, яка здійснюється за участю ЦНС. У нервовій тканині нервові клітини контактують між собою, утворюючи ланцюжки нейронів. Ланцюжок нейронів, з’єднаних між собою синапсами, що забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора чутливого нейрона до ефекторного закінчення в робочому органі – це рефлекторна дуга. Таким чином, рефлекторна дуга – це шлях, по якому проходить нервовий імпульс від рецептора до ефектора. Для того, щоб збудження, яке виникло у рецепторі внаслідок дії подразника пройшло усі ланки рефлекторної дуги і відбулась рефлекторна реакція, потрібен певний час. Час від моменту нанесення подразнення до моменту появи реакції-відповіді називається часом рефлексу. Час рефлексу залежить від сили подразнення і збудливості ЦНС. Чим більша сила подразнення, тим менший час рефлексу. При зниженні збудливості, викликаному, наприклад, втомою, час рефлексу збільшується. Час рефлексу у дітей дещо більший, ніж у дорослих, що пов’язано з меншою швидкістю руху збудження у нервових клітинах. Кожний рефлекс можна викликати лише з певної ділянки – рецептивного поля. Рецептивне поле – це сукупність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс. Наприклад, рефлекс смоктання виникає при подразненні губ дитини, рефлекс звуження зіниці – при освітленні сітківки, колінний рефлекс – при легкому ударі по сухожиллю нижче коліна. У рефлекторній дузі розрізняють 5 ланок: 1) рецептор – сприймає подразнення і трансформує енергію подразнення в нервовий імпульс; 2) доцентровий шлях – чутливе волокно, по якому нервовий імпульс передається до нервових центрів ЦНС; 3) нервовий центр, де відбувається переключення збудження з чутливих нейронів на рухові; 4) відцентровий шлях – рухове нервове волокно, по якому нервовий імпульс передається до ефектора; 5) ефектор – передає нервовий імпульс клітинам робочого органа (м’язу, залозі, іншим структурам). Рефлекторні дуги можуть бути простими і складними. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нефйронів: рецепторного (афферентного) і ефекторного (еферентного). Нервовий імпульс, який зароджується на кінці афферентного нейрона, проходить по цьому нейрону і через синапс передається на еферентний нейрон, а по його аксону досягає ефектора в робочому органі. Особливістю двохнейронної дуги є те, що рецептор і ефектор можуть знаходитися в одному і тому ж органі. До двохнейронних належать сухожильні рефлекси (колінний рефлекс, п’ятковий рефлекс). Складна рефлекторна дуга включає аферентний і еферентний нейрони та один або кілька вставних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що зумовлено наявністю синапсів. Рефлекторний акт не закінчується відповідною реакцією організму на подразнення. Живий організм, як будь-яка саморегулююча система, працює за принципом зворотного зв’язку. Під час рефлекторної реакції (скорочення м’яза чи виділення секрету) збуджуються рецептори в робочому органі (м’язі або залозі), і від них до ЦНС по аферентних шляхах поступає інформація про досягнутий результат (про правильність чи помилковість виконаної дії). Кожний орган повідомляє про свій стан в нервові центри, які вносять правки в рефлекторний акт, який здійснюється. Аферентні імпульси, які здійснюють зворотній зв’язок, або посилюють і уточнюють реакцію, якщо вона не досягла цілі, або припиняють її. Існування двохсторонньої сигналізації по замкнутим кільцевим рефлекторним ланцюгам дозволяє проводити постійні неперервні корекції реакцій організму на будь-які зміни навколишнього і внутрішнього середовища. Таким чином, рефлекс здійснюється не просто по рефлекторній дузі , а по рефлекторному кільцю (П.К.Анохін). А отже, в основі діяльності нервової системи лежить замкнуте рефлекторне кільце. Для здійснення рефлексу необхідна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. Порушення хоча б одної з них веде до припинення рефлексу. Розрізняють різні види рефлексів. 1. За біологічним значенням: харчові, оборонні, орієнтувальні (ознайомлення з умовами середовища), статеві. 2. Залежно від виду рецепторів, що подразнюються: екстерорецепторні- виникають при сприйманні подразнення із зовнішнього середовища (світлові, звукові, смакові, тактильні та ін.); інтерорецепторні – виникають при сприйманні подразнення із внутрішнього середовища (механо-,термо-,осмо-, хеморецепторами), пропріорецептивні- виникають при подразненні рецепторів м’язів, зв’язок, сухожиль. 3. За характером реакції-відповіді: рухові, секреторні, судинні. 4. За походженням: безумовні (вроджені), умовні (набуті). Біологічне значення рефлексів полягає в тому, що вони контролюють, регулюють, координують функції внутрішніх органів і систем організму, забезпечують тонке, точне і досконале пристосування організму до навколишнього середовища.

8

Принципи та механізми функціонування нервової системи людини. Основні принципи діяльності нервової системи

Утворення умовних рефлексів полягає у встановленні функціонального зв’язку в корі головного мозку між нервовими центрами умовного та безумовного подразників. Діяльність кори з утворення нових зв’язків виявляється в аналізі і синтезі. Корковий аналіз — це виокремлення інформації, яка закономірно збігається з іншими сигналами або діями організму. Корковий синтез — замикання зв’язку між центрами, які відповідають за сприймання різних сигналів або за різні дії організму.

Утворення умовних рефлексів можливе:

за наявності двох подразників — безумовного та індиферентного, який має стати умовним;

коли дія умовного подразника починається раніш, ніж безумовного;

за оптимальної сили подразників;

за достатнього рівня збудливості кори;

за багаторазового повторення поєднаної дії подразників.

Утворення умовного рефлексу в корі головного мозку супроводжується встановленням функціонального зв’язку між центрами збудження безумовного та умовного подразників. Незважаючи на те, що центральна ланка безумовного рефлексу міститься нижче від кори, збудження безумовного рефлексу поширюється в кору головного мозку, у своє коркове представництво.

Корковим представництвом називається сукупність коркових нейронів, які збуджуються під час стимулювання безумовного рефлексу. Воно є тим анатомічним мостом, за допомогою якого здійснюється вища нервова діяльність. Основу функціональної взаємодії кори та підкоркових утворень становлять нервові шляхи, які з’єднують коркове представництво з центральною ланкою рефлекторної дуги безумовного рефлексу.

Між корковим представництвом безумовного рефлексу і центральною ланкою умовного рефлексу, яка міститься в корі, виникає функціональний зв’язок, названий тимчасовим. Цей тимчасовий зв’язок є центральною ланкою дуги умовного рефлексу. Розрізняють рухові і вегетативні (серцеві, дихальні) умовні рефлекси. Умовні рефлекси можуть формуватися також на основі раніше набутих умовних рефлексів. Вони називаються умовними рефлексами вищого порядку і становлять фізіологічну основу навчання, формування трудових навичок і умінь.

У вищій нервовій діяльності підкоркові та нижні відділи центральної нервової системи виконують важливі функції.

По-перше, для кори великих півкуль вони є джерелом інформації щодо змін у зовнішньому та внутрішньому середовищах. Рецептори організму не мають прямого зв’язку з корковими клітинами. Нервові імпульси, виникнувши в рецепторах, спочатку надходять до підкоркових утворень, зазнають там фізіологічної переробки і лише після цього поширюються у відповідне коркове представництво.

По-друге, безумовні рефлекси створюють у мозку специфічну збудливість, тобто підвищену вибіркову чутливість клітин кори щодо тих чи інших безумовних подразників. Підкоркові утворення і нижні відділи центральної нервової системи створюють і підтримують високий рівень загальної збудливості кори головного мозку. Під загальною збудливістю кори розуміють тонус, напруження процесу збудження в коркових клітинах. Вона залежить від нервових імпульсів, які циркулюють між корковими клітинами, а також між корою і підкорковими утвореннями. Основну роль у підтриманні загальної збудливості кори на високому рівні відіграє ретикулярна формація.

По-третє, підкоркові утворення і нижні відділи центральної нервової системи є виконавчим відділом у творчій діяльності кори великих півкуль. Кора головного мозку не має прямих шляхів, які з’єднували б її з виконавчими органами, тому роль проміжної ланки між ними виконують підкоркові і нижні відділи мозку.

Перша і друга сигнальні системи

Вища нервова діяльність людини базується на двох сигнальних системах.

Перша сигнальна система —це діяльність великих півкуль головного мозку, за допомогою якої формуються і здійснюються умовні рефлекси на реальні матеріальні подразники.

Друга сигнальна система — це діяльність великих півкуль мозку людини, яка забезпечує формування й здійснення умовних рефлексів на словесні сигнали.

Анатомічною основою першої сигнальної системи є аналізатори, які нервовими шляхами пов’язані з органами чуттів.

Аналізатор — сукупність нервових клітин, які сприймають і переробляють інформацію із зовнішнього та внутрішнього середовища організму.

Аналізатор складається з трьох відділів; периферійного, провідникового і центрального. Периферійний відділ утворюють рецептори, функцією яких є сприймання подразнень, первинний їх аналіз і перетворення на процес збудження. Провідникова ланка представлена аферентними нервами, які передають збудження. Центральним відділом є клітини кори головного мозку, де відбувається вищий аналіз збуджень і виникають відчуття. Подразниками, які безпосередньо сприймаються органами чуттів, є реальні предмети, явища і зв’язки між ними.

Аналізаторні (сенсорні) системи характеризуються специфічністю, тобто високою збудливістю щодо тих подразників, для яких вони призначені, і здатністю адаптуватися до сили подразників, що діють на них. Збудливість сенсорних систем непостійна: вона знижується при дії сильних подразників і підвищується при дії слабких. Швидкість адаптації до сили діючих подразників неоднакова (від декількох секунд до декількох хвилин).

9

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впервые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пищевые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные рефлексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй половины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлексы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные условные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. 

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной деятельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать действенные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбуждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецепторы одновременно. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлекторная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамических стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удаленности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов определяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка согласно распорядку дня: сон бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из которых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

10

Условием развития живых организмов является их взаимодействие с окружающей средой. Открытые системы рассматриваются как системы, которые могут обмениваться с окружающими телами энергией, веществом и информацией. Открытая система всегда динамическая: в ней непрерывно происходят изменения, и, естественно, она сама подвержена изменениям. Благодаря сложности данных систем в них возможны процессы самоорганизации, которые служат началом возникновения качественно новых и более сложных структур в ее развитии. Онтогенез человеческого организма есть непрекращающийся процесс постоянного движения, направленный на поддержание количественно-качественных особенностей в организме человека. Причем для дальнейшего самообновления и поддержания динамического равновесия организма нужны дополнительные вещества, энергия и информация, получить которые он может лишь при взаимодействии с внешней средой. Исследуя организм как открытую систему необходимы целостное его рассмотрение и установление взаимодействия составных частей или элементов совокупности. В медицине исторически под влиянием естественных наук, а главное — анатомических исследований, несмотря на провозглашенный, начиная с основополагающих работ С.Г. Зыбелина, М.Я. Мудрова, Е.О. Мухина, И.М. Сеченова, И.П. Павлова и др., принцип целостности организма, сложилось органное мышление. Любой современный учебник по важнейшим фундаментальным дисциплинам, таким, например, как анатомия, физиология, гистология и др., строится по органному принципу. Этому следует органная патология — болезни сердца, легких, печени, желудочно-кишечного тракта, почек, мозга, и т.д. Врачи разделились по органным специальностям. Патогенез, диагностика и лечение непосредственно связываются с функцией конкретных органов, и профессиональный взгляд врача, как правило, в основном направлен в сторону больных органов (Судаков К.В., 1999). П. К. Анохин сформулировал новый подход к пониманию функций целого организма. Взамен классической физиологии органов, традиционно следующей анатомическим принципам, теория функциональных систем провозглашает системную организацию функций человека, начиная от молекулярного вплоть до социального уровня. Функциональные системы (по U.K. Анохину) — самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которых содействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности. Теория функциональных систем, таким образом, радикально изменяет сложившиеся представления о строении организма человека и его функциях. Взамен представлений о человеке как наборе органов, связанных нервной и гуморальной регуляцией, теория функциональных систем рассматривает организм человека как совокупность множества взаимодействующих функциональных систем различного уровня организации, каждая из которых, избирательно объединяя различные органы и ткани, так же как и предметы окружающей действительности, обеспечивает достижение полезных для организма приспособительных результатов, обусловливающих в конечном счете устойчивость метаболических процессов. С этих же позиций адаптация человека определяется как способность его функциональных систем обеспечивать достижение значимых результатов. Анализ механизмов саморегуляции жизненно важных констант организма (кровяное давление, напряжение углекислого газа и кислорода в артериальной крови, температура внутренней среды, осмотическое давление плазмы крови, стабилизация центра тяжести в площади опоры и т.д.) показывает, что аппаратом саморегуляции выступает функциональная система (П.К. Анохин). «Все функциональные системы, независимо от уровня своей организации и от количества составляющих их компонентов, имеют принципиально одну и ту же функциональную архитектуру, в которой результат является доминирующим фактором, стабилизирующим организацию систем» (Анохин П.К., 1971). К узловым механизмам, лежащим в основе структуры поведенческого акта любой степени сложности, относятся: афферентный синтез (5); стация принятия решения (6); формирование акцептора результата действия (7); формирование самого действия (эфферентный синтез) (8, 9); многокомпонентное действие (10); достижение результата (11, 12); обратная афферентация (13) о параметрах достигнутого результата и сопоставление его с ранее сформировавшейся моделью результата в акцепторе результата действия (рис. 1). Одни функциональные системы своей саморегуляторной деятельностью определяют устойчивость различных показателей внутренней среды — гомеостаз, другие — адаптацию живых организмов к среде обитания. В ходе фило- и онтогенеза функциональные системы постоянно совершенствовались. Причем старые системы не устранялись новыми и совершенными системами и механизмами управления; эволюционно ранние механизмы адаптации сохранялись и входили в определенные взаимодействия как с более древними, так и с более новыми механизмами. Теория функциональных систем выделяет четыре типа этих систем (П.К. Анохин, К.В. Судаков): морфофункциональные, гомеостатические, нейродинамические психофизиологические. Морфофункциональные системы связаны с деятельностью определенных функций. К ним относятся опорно-двигательный аппарат, сердечно-сосудистая, дыхательная, эндокринная и нервная системы, клетки, органоиды, молекулы. Словом, все, что выполняет какую-либо функцию. Гомеостатические функциональные системы включают подкорковые образования, вегетативную нервную и другие системы организма. Основная роль этой системы заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма. Гомеостатические системы тесно взаимодействуют с морфофункциональными, которые вписываются в них отдельными элементами. Нейродинамические системы в качестве ведущего структурного элемента имеют кору головного мозга, а именно, первую сигнальную систему. В рамках этой системы формируется аппарат эмоций как механизм оптимизации функций организма и поведения в условиях взаимодействия организма и окружающей среды. Развитие коры резко расширило адаптивные возможности организма, подчиняя себе вегетативные функции. Нейродинамические системы включают в себя элементы гомеостатической и морфофункционалыюй систем. Психофизиологические функциональные системы, как и нейродинамические, ведущим структурным элементом имеют кору головного мозга, однако те ее отделы, которые связаны со второй сигнальной системой. Вторая сигнальная система усовершенствовала механизмы адаптивного поведения за счет формирования социальных форм адаптации. Психофизиологические функциональные системы реализуют свою деятельность через вегетативную нервную систему и посредством эмоций, морфологической основой которых являются подкорковые образования (лимбическая система, таламус, гипоталамус и др.). Они включают в себя элементы структурной архитектоники нейродинамических, гомеостатических и морфофункциональных систем. Компенсация может осуществляться одной системой, по отношению к которой данный фактор наиболее специфичен. Если возможности специфической системы оказываются ограниченными, подключаются другие системы. Одни функциональные системы генетически детерминированы, другие складываются в индивидуальной жизни в процессе взаимодействия организма с разнообразными факторами внутренней и внешней среды, т.е. на основе обучения. Естественно, что наиболее сложные и совершенные функциональные системы имеются у людей как наиболее совершенных живых существ. Понять их взаимодействия можно с учетом представлений о структурных уровнях организации биосистем.

11

Розрізняють безумовне і умовне гальмування умовних рефлексів. Безумовне гальмування є вродженим, може проявлятися в любому відділі ЦНС. Розрізняють безумовне гальмування: - зовнішнє – виникає, якщо у корі великого мозку під час здійснення умовного рефлексу виникає нова, досить сильна ділянка збудження, не зв’язана з даним умовним рефлексом. Даний вид гальмування не потребує вироблення – умовний рефлекс гальмується одразу, як тільки подіє сторонній, надзвичайно сильний подразник. У молодших школярів гальмуються умовні рефлекси пов’язані з письмом, якщо на учнів подіє достатньо сильний сторонній подразник. Таким подразником може бути крик вчителя, почуття голоду, переповнення сечового міхура, запалення певної ділянки. Така форма взаємодії між нервовими центрами дозволяє зосередити увагу на більш важливій у даний момент події; - позамежове, яке проявляється при надмірному збільшенні сили або часу дії умовного подразника. При цьому умовний рефлекс різко послаблюється, або повністю зникає. Позамежове гальмування захищає нервові клітини від виснаження. У школярів позамежове гальмування спостерігається тоді, коли вчитель пояснює навчальний матеріал надто гучним голосом. Умовне (внутрішнє) гальмування – характерне лише клітинам кори великого мозку, виникає за певних умов і настає не одразу, а виробляється поступово. Розрізняють умовне гальмування: 1) згасаюче – виникає у тому випадку, коли умовний подразник багато разів не підкріплюється безумовним. Згасанням можна пояснити неміцність знань навчального матеріалу, якщо він не закріплювався повторенням, тимчасову втрату навички гри на музичному інструменті. Згасання лежить в основі забування. У дітей згасаюче гальмування відбувається повільно, тому їх важко відучити від шкідливих звичок; 2) запізнювальне – воно розвивається, якщо безумовний подразник давати з запізненням після умовного. Наприклад, якщо після багаторазового повторення вмикання дзвонику їжу давати не через 1-5сек., а через 2-3хв., то і слина буде виділятися через 2-3хв. У дітей запізнювальне гальмування виробляється з труднощами під впливом виховання і тренування. Першокласник тягне руку, встаючи з-за парти, намагаючись привернути увагу вчителя, важко привчити його стримувати свої бажання; 3) диференціювальне – організм відрізняє умовні подразники близької якості. Виробляється внаслідок підкріплення одних умовних подразників і непідкріплення інших. Завдяки диференціювальному гальмуванні молодші школярі у процесі навчання розрізняють звуки, кольори, відтінки, форму предметів, тварини, рослини, з багатьох предметів вибирають той, який потрібний. Це дає можливість їм засвоїти правильне написання букв, фіксувати результати спостережень тощо. Уже з перших днів життя дитини починає вироблятися диференціювання. Це допомагає орієнтуватися в навколишньому світі, вичленяти з нього подразники значущі, сигнальні; 4) умовне гальмо – якщо у собаки виробити слиновидільний умовний рефлекс на свисток, то свисток викликатиме виділення слини, а комбінація свисток-світло – ні, оскільки ця комбінація двох подразників не підкріплюватиметься годуванням. У даному випадку світло виступає умовним гальмом. Процес навчання пов’язаний з виробленням у школярів умовних гальм. Наприклад, слово “не можна” гальмує умовні рефлекси, небажані на певному етапі навчання; 5) зберігальне гальмування – розвивається внаслідок стомлення після тривалої роботи. Спрямоване на збереження нервових структур від функціонального виснаження і морфологічного руйнування.

12

Пам'ять

Пам'ять  –  це сукупність психофізіологічних процесів у центральній нервовій системі, що забезпечують збереження, накопичення інформації і, як результат, формування індивідуального досвіду.

Часові види пам’яті

Короткочасна. Характеризується нетривалим зберіганням інформації після одноразового й недовгого сприйняття. Фізіологічною основою є передача нервового імпульсу нервовим клітинам

Проміжна. Інформація зберігається нетривалий час. Така пам'ять є етапом перетворення короткочасної пам'яті на довготривалу. Фізіологічна основа  –  передача інформації у вигляді специфічних речовин, що синтезуються в нервовій клітині у відповідь на подразнення

Довготривала. Зберігає інформацію тривалий час. Фізіологічною основою є структурні зміни мембрани нервової клітини

Характеристика процесів пам'яті

Процес	Характеристика
Запам'ятовування	Це процес стійкого закріплення інформації в пам'яті
Збереження	Утримання протягом певного часу в пам'яті отриманої інформації
Відтворення	Це процес використання інформації, що зберігається у пам'яті

 

Види запам'ятовування

Вид	Характеристика
Механічний	Формується багаторазовим повторенням інформації без осмислення. Характеризується недовготривалістю й вимагає значних зусиль
Осмислений	Формується в результаті уважного прочитання матеріалу, його осмислення та розуміння. Дозволяє запам'ятати великий обсяг інформації, відтворити її через тривалий час і застосувати для розв'язання завдань
Мимовільний	Відбувається в результаті сильного емоційного збудження й сприйняття найбільш цікавої інформації
Довільний	Вимагає свідомих зусиль людини