12. Основные свойства воды как среды жизни: плотность, температура, прозрачность, соленость, газообмен. Адаптации живых организмов к обитанию в водной среде.

Вода как среда жизни обладает особыми физико-химическими свойствами. Температурный режим гидросферы коренным образом отличается от такового в других средах. Колебания t в Мировом океане сравнительно невелики: самая низкая около –2°С, а самая высокая приблизительно +36°С. Т.о., амплитуда колебаний здесь укладывается в 38°С. С глубиной температура воды в океанах падает. Даже в тропических областях на глубине 1000 м она не превышает 4–5°С. На глубинах всех океанов залегает слой холодной воды (от –1,87 до +2°С).

В пресных внутренних водоемах умеренных широт t поверхностных слоев воды колеблется от –0,9 до +25°С, в более глубинных составляет 4–5°С. Исключением являются термальные источники, где t поверхностного слоя достигает иногда 85–93°С.

Такие термодинамические особенности водной среды, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании, создают особо благоприятные условия для жизни. Эти условия обеспечиваются и высокой скрытой теплотой плавления воды, в результате чего зимой подо льдом t никогда не бывает ниже точки замерзания ее (для пресных вод около 0°С). Т.к. наибольшей плотностью вода обладает при 4°С, а при замерзании расширяется, то зимой лед образуется лишь сверху, основная же толща воды не промерзает.

Поскольку t режим водоемов характеризуется большой стабильностью, организмы, обитающие в них, отличаются относительным постоянством t тела и обладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям t среды. Даже незначительные отклонения в тепловом режиме ее могут привести к существенным изменениям в жизни животных и растений. Примером может служить «биологический взрыв» лотоса (Nelumba caspium) в самой северной части его обитания – в дельте Волги. Длительное время это экзотическое растение заселяло лишь небольшой залив. Из-за общего падения уровня Каспийского моря, что сопровождалось образованием множества мелких озер и лиманов в устье Волги, площадь лотосовых зарослей увеличилась почти в 20 раз и занимает теперь свыше 1500 га акватории. В настоящее время происходит поднятие уровня воды в Каспийском море, и процесс пошел в обратном направлении.

Воде свойственны также значительная плотность (в этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду) и вязкость.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще (в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10000 м). Естественно, что на разных глубинах они испытывают различное давление. Глубоководные приспособлены к высокому давлению (до 1000 атм), обитатели же поверхностных слоев ему не подвержены. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Все гидробионты приспособлены к этому фактору и соответственно делятся на глубоководных и обитающих на незначительных глубинах.

Большое влияние на водные организмы оказывают прозрачность воды и ее световой режим. Особенно это сказывается на распространении фотосинтезирующих растений. В мутных водоемах они обитают только в поверхностном слое, а там, где большая прозрачность, проникают на значительные глубины. Определенную мутность воды создает огромное количество взвешенных в ней частиц, что лимитирует проникновение солнечных лучей (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и летом при бурном разрастании водной растительности, при массовом размножении мелких организмов, находящихся во взвешенном состоянии в поверхностных слоях. Световой режим водоемов зависит и от сезона. На севере в умеренных широтах, когда водоемы замерзают, а лед сверху еще покрывается снегом, проникновение света в толщу воды сильно ограничивается.

Световой режим обусловливается также закономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает солнечный свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего – красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. В океане с глубиной становится все темнее. Цвет среды при этом меняется, постепенно переходя от зеленоватого до зеленого, затем до голубого, синего, сине-фиолетового, сменяемого постоянным мраком. Соответственно этому с глубиной зеленые водоросли (Chlorophyta) сменяются бурыми (Phaeophyta) и красными (Rhodophyta), пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны.

Немаловажную роль в жизни водных организмов играет соленость воды. Как известно, вода является прекрасным растворителем многих минеральных соединений. В результате природным водоемам свойствен определенный химический состав. Наибольшее значение имеют карбонаты, сульфаты, хлориды. Количество растворенных солей на 1 л воды в пресных водоемах не превышает 0,5 г (обычно меньше), в морях и океанах оно достигает 35 г.

Обычно общее содержание солей, растворенных в воде, выражается в промилле (%о) – десятых долях процента. Выделяются пресные водоемы – большинство наших озер и рек (до 0,5%о) и солоноватые – все водоемы, за исключением пресных, морских и пересоленных, которые характеризуются большим разнообразием (от 0,5 до 30%о). Это лиманы, эстуарии. В морских, или эугалинных, водоемах соленость достигает 30–40%о, а водоемы, в которых соленость превышает 40%о, называются гипергалинными или пересолеными. Это некоторые сильно засоленные

внутренние озера и отдельные участки Мирового океана.

Если О₂ для воздушной среды не играет существенной роли, то для водной – это важнейший экологический фактор. Содержание его в воде обратно пропорционально температуре. С понижением t растворимость О₂, как и других газов, увеличивается. Накопление растворенного в воде О₂ происходит в результате поступления его из атмосферы, а также вследствие фотосинтетической деятельности зеленых растений. При перемешивании воды, что характерно для проточных водоемов и особенно для быстро текущих рек и ручьев, содержание кислорода также возрастает.

Различные животные проявляют неодинаковую потребность в О₂. Например, форель (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus) очень чувствительны к его дефициту и поэтому обитают лишь в быстро текущих холодных и хорошо перемешиваемых водах.

Плотва (Rutilus rutilus), ерш (Acerina cernua), сазан (Cyprinus carpio), карась (Carassius carassius) неприхотливы в этом отношении, а личинки комаров хирономид (Chironomidae) и малощетинковые черви трубочники (Tubifex) обитают на больших глубинах, где О₂ вообще отсутствует или его очень мало.

Водные насекомые и легочные моллюски (Pulmonata) также могут жить в водоемах с низким содержанием О₂. Однако они систематически поднимаются к поверхности, запасая на некоторое время свежий воздух.

Углекислый газ (CO₂) растворяется в воде примерно в 35 раз лучше O₂. В воде его почти в 700 раз больше, чем в атмосфере, откуда он поступает. Источником углекислоты в воде, кроме того, являются карбонаты и бикарбонаты щелочных и щелочноземельных металлов. СО₂ обеспечивает фотосинтез водных растений и принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных.

Большое значение в жизни водных организмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бассейны с рН=3,7–4,7 считаются кислыми, 6,95–7,3 – нейтральными, с рН больше 7,8 – щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже суточные колебания. Морская вода более щелочная и рН ее значительно меньше изменяется, чем в пресной. С глубиной рН уменьшается.

Большое значение в жизни водных организмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бассейны с рН=3,7–4,7 считаются кислыми, 6,95–7,3 – нейтральными, с рН больше 7,8 – щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже суточные колебания. Морская вода более щелочная и рН ее значительно меньше изменяется, чем в пресной. С глубиной рН уменьшается.

В кислых водах болот преобладают сфагновые мхи (Sphagnum), но отсутствуют пластинчатожаберные моллюски из рода беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски, но в обилии распространены раковинные корненожки (Testacea). Большинство пресноводных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 – погибают все рыбы и другие животные.

Адаптации животных можно разделить на анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптивные признаки.

• животные, обитающие в толще воды, обладают приспособлениями, увеличивающими их плавучесть и позволяющими им противостоять движению воды, течениям.

У мелких форм, живущих в толще воды, наблюдается редукция скелетных образований. У простейших (Rhizopoda, Radiolaria) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скелета полые внутри. Удельная плотность медуз (Scyphozoa) и гребневиков (Ctenophora) уменьшается за счет наличия воды в тканях.

Увеличение плавучести достигается и скоплением капелек жира в теле (ночесветки – Noctiluca, радиолярии – Radiolaria). Более крупные скопления жира наблюдаются и у некоторых ракообразных (Cladocera, Сорероdа), рыб, китообразных. Удельную плотность тела снижают и газовые пузырьки в протоплазме раковинных амеб, воздухоносные камеры в раковинах моллюсков. Плавательные пузыри, наполненные газом, имеют многие рыбы. У сифонофор Physalia и Velella развиваются мощные воздухоносные полости.

Для пассивно плавающих в толще воды животных характерно не только уменьшение массы, но и увеличение удельной поверхности тела. Дело в том, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем медленнее он погружается в воду. В результате у животных уплощается тело, на нем образуются всевозможные шипы, выросты, придатки. Это свойственно многим радиоляриям (Chalengeridae, Aulacantha), жгутиковым (Leptodiscus, Craspedotella), фораминиферам (Globigerina, Orbulina). Поскольку с повышением t вязкость воды уменьшается, а с повышением солености – увеличивается, адаптации к увеличению трения наиболее резко выражены при высоких температурах и низких соленостях. Например, жгутиковые Ceratium из Индийского океана вооружены более длинными роговидными придатками, чем те, которые обитают в холодных водах Восточной Атлантики.

Большая группа животных, в основном пресноводных, при передвижении использует поверхностную пленку воды (поверхностное натяжение). По ней свободно бегают, например, жуки вертячки (Gyrinidae), клопы водомерки (Gerridae, Veliidae). По нижней поверхности пленки передвигаются мелкие жуки Hydrophilidae, к ней подвешиваются и моллюски прудовики (Limnaea), личинки комаров. Все они обладают рядом особенностей в строении конечностей, а покровы их не смачиваются водой.

• донные организмы, наоборот, вырабатывают приспособления, препятствующие поднятию их в толщу воды, т. е. уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в быстро текущих водах.

Из прикрепленных к грунту животных наиболее характерны губки, многие кишечнополостные, особенно гидроиды (Hydroidea) и коралловые полипы (Anthozoa), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые моллюски (Bivalvia), усоногие раки (Cirripedia) и др.

• Большинство водных животных пойкилотермны, и температура их тела зависит от температуры окружающей среды. У гомойотермных же млекопитающих (ластоногие, китообразные) образуется мощный слой подкожного жира, выполняющий теплоизоляционную функцию.

• Для водных животных имеет значение давление среды обитания. В связи с этим выделяются стенобатные животные, не выдерживающие больших колебаний давления, и эврибатные, обитающие и при высоком и при низком давлении. Голотурии (Elpidia, Myriotrochus) живут на глубине от 100 до 9000 м, а многие виды раков Storthyngura, погонофоры, морские лилии располагаются на глубинах от 3000 до 10000 м.

У таких глубоководных животных отмечаются специфичные черты организации: увеличение размеров тела; исчезновение или слабое развитие известкового скелета; часто – редукция органов зрения; усиление развития осязательных рецепторов; отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

Поддержание определенного осмотического давления и ионного состояния растворов в теле животных обеспечивается сложными механизмами водно-солевого обмена. Однако большинство водных организмов пойкилосмотичны, т.е. осмотическое давление в их теле зависит от концентрации растворенных солей в окружающей воде. Гомойосмотичны лишь позвоночные, высшие раки, насекомые и их личинки – они сохраняют постоянное осмотическое давление в теле, независимо от солености воды.

Морские беспозвоночные в основном не имеют механизмов водно-солевого обмена: анатомически они закрыты для воды, а осмотически открыты. Однако говорить об абсолютном отсутствии у них механизмов, управляющих водно-солевым обменом, было бы неверно. Они просто несовершенны, и это объясняется тем, что соленость морской воды близка к солености соков тела. А у гидробионтов пресных вод соленость и ионное состояние минеральных веществ соков тела, как правило, выше, чем окружающей воды. Поэтому у них хорошо выражены механизмы осморегуляции. Наиболее распространенным способом поддержания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих вакуолей и органов выделения. У других животных для этих целей развиваются непроницаемые покровы из хитина или роговых образований. У некоторых на поверхности тела выделяется слизь. Трудностью регулирования осмотического давления у пресноводных организмов объясняется их видовая бедность по сравнению с обитателями моря.

Проследим на примере рыб, как осуществляется осморегуляция животных в морских и пресных водах. Пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделительной системы, а соли поглощают через жаберные лепестки. Морские рыбы, наоборот, вынуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих

с ней солей выводят из организма через жаберные лепестки.

13. Морская среда и пресные воды. Экологические зоны континентальных водоемов. Стратификация и стагнация в озере. Экологические группы гидробионтов: планктон, бентос, нектон. Плейстон, нейстон, перифитон. Олиготрофные и эвтрофные водоемы.

Пресные воды — противоположность морским, охватывают ту часть доступной воды Земли, в которой соли содержатся в минимальных количествах. Вода, солёность которой не превышает 0,1 %, даже в форме пара или льда называется пресной. Ледяные массивы в полярных регионах и ледники содержат в себе наибольшую часть пресной воды земли. Помимо этого, пресная вода существует в реках, ручьях, пресных озёрах. По разным подсчётам доля пресной воды в общем количестве воды на Земле составляет 2,5—3 %.

Для водной среды жизни характерна четко выраженная горизонтальная и особенно вертикальная зональность. Все гидробионты строго приурочены к обитанию в определенных зонах, различающихся разными условиями обитания. В Мировом океане толща воды носит название пелагиаль, а дно – бенталь. Соответственно различают и экологические группы организмов, обитающих в толще воды (пелагические) и на дне (бентосные).Дно в зависимости от глубины его залегания от поверхности воды делится на сублитораль (область плавного понижения до глубины 200 м), батиаль (крутой склон), абиссаль (океаническое ложе со средней глубиной 3–6 км), ультраабиссаль (дно океанических впадин, расположенное на глубине от 6 до 10 км). Выделяется еще литораль – кромка берега, периодически заливаемая во время приливов. Открытые воды Мирового океана (пелагиаль) также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопепагиаль. Наиболее богато растениями и животными заселены литоральная и сублиторальная зоны. Здесь много солнечного света, низкое давление, значительные колебания температуры. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин живут при постоянной температуре, в темноте, испытывают громадное давление, достигающее в океанических впадинах нескольких сотен атмосфер. Подобная, но менее четко выраженная зональность характерна и для внутренних пресных водоемов.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные - у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации. Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру, близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция, образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя – стагнация.

Толща воды – пелагиаль (pelagos – море) заселена пелагическими организмами, способными активно плавать или удерживаться (парить) в определенных слоях. В соответствии с этим пелагические организмы подразделяются на две группы – нектон и планктон.

Нектон (nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые.

Планктон (planktos — парящий, блуждающий) — это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Планктонные организмы не могут противостоять течениям. В основном это мелкие животные — зоопланктон и растения — фитопланктон. В состав планктона периодически включаются и парящие в толще воды личинки многих животных. Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества.

Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо в толще ее, либо даже в придонном слое. Организмы, которые обитают на поверхности воды или ведут полупогруженный образ жизни, получили название плейстон (от греч. pleusis – плавание). Часто они используют как опору пленку поверхностного натяжения или образуют воздушные полости и другие поплавки. Типичными плейстонными животными являются сифонофоры (Siphonophora), некоторые легочные моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли (Sargassum), ряски (Lemna). В нейстон входят некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, водомерки (Gerridae, Halobates), вертячки (Gyrinidae), личинки комаров и др.

Бентос (benthos – глубина) — совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос.

Своеобразной группой водных организмов является перифитон (от греч. peri – около и phyton – растение). Это совокупность организмов, которые поселяются на подводных предметах или растениях и образуют так называемые обрастания на природных или искусственных твердых поверхностях – камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехнических сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.).

Водоемы, характеризующиеся высокой биологической продуктивностью,получили название эвтрофные (синоним – евтрофные). Чаще всего этонеглубокие водоемы с обильным поступлением биогенных соединений сводосборной площади. Они располагаются в равнинной или слабохолмистойместности при наличии рыхлых пород. В хорошо освещенном и прогреваемомэпилимнионе водоемов наблюдается интенсивное развитие фитопланктона. Егобурное развитие в летние месяцы достаточно часто приводит к “цветению”водоема. Олиготрофные водоемы отличаются большой глубиной, высокойпрозрачностью (по диску Секки - до 4-20 м и более), присутствием кислородаво всей толще воды в течение всего года. Эти водоемы занимают глубокиетектонические и эрозионные впадины со слабо выраженной литоральной зоной. Донные отложения бедны органическим веществом. В озерах такого типа жизнь водных растений ограничена недостатком биогенных соединений инизкой температурой воды, недостаточной литоральной зоной.Низкоминерализованные водоемы имеют бедный видовой состав прибрежно-водной растительности: общее число видов чаще всего не превышает десятка.Преобладают водяной мох (фонтиналис), полушник озерный, тростникобыкновенный и др. Биомасса прибрежно-водных растений низкая

14. Наземно-воздушная среда жизни. Основные особенности наземной среды и ее свойства. Климатические факторы. Световой режим. Влажность, плотность воздуха, газовый состав и подвижность воздуха. Температурный режим. Отличия наземных экосистем от водных

Общая характеристика. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена зна-чительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, ко-торые стали возможными только при сравнительно высоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которые здесь обитают, окружены воздухом и газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержа-нием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд харак-терных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими сре-дами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток .

Воздействие вышеуказанных факторов неразрывно связано с движением воздушных масс — ветра. В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологичес-кие, физиологические, поведенче-ские и другие адаптации. Например, появились органы, которые обеспечивают непо-средственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений). Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, таких, как периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др. Сформирова-лась тесная связь с почвой (конечности животных, корни растений), выработалась по-движность животных в поисках пищи, появились переносимые воздушными течениями семена, плоды и пыльца растений, летающие животные.

Наземно-воздушная среда характеризуется семью основными абиотическими фактора-ми:

Низкая плотность воздуха затрудняет поддержание формы тела и потому провоциру-ет образование опорной системы. Так, водные растения не имеют механических тканей: они появляются только у наземных форм. У животных обязательно имеется скелет: гидроскелет (как у круглых червей, например), или наружный скелет (у насекомых), или внутренний (у млекопитающих).

05

С другой стороны, малая плотность среды облегчает передвижение животных. Многие наземные виды способны к полету. В основном, это — птицы и насекомые, но среди них есть и представители млекопитающих, амфибий и рептилий. Полет связан с поиском добычи или расселением. Обитатели суши размножаются только на Земле, которая служит им опорой и местом прикрепления. В связи с активным полетом у таких орга-низмов модифицированы передние конечности и развиты грудные мышцы, как у лету-чих мышей, а у планеристов (например, летяг и некоторых тропических лягушек) — кожные складки, которые растягиваются и играют роль парашюта.

Подвижность воздушных масс обеспечивает существование аэропланктона. В его со-став входит пыльца, семена и плоды растений, мелкие насекомые и паукообразные, споры грибов, бактерий и низших растений. Эта экологическая группа организмов адаптировалась благодаря большой относительной площади поверхности крыльев, вы-ростов (рис. 3) и даже паутины, либо за счет очень мелких размеров. Древнейший спо-соб опыления растений ветром — анемофилия — характерен для известных нам расте-ний средний полосы: берез, елей, сосен, крапивы, злаков и осок. Некоторые и расселя-ются с помощью ветра: тополя, березы, ясени, липы, одуванчики и др. Семена этих растений имеют парашютики (одуванчики, рогоз) или крылышки (клен, липа).

Следующей характерной особенностью наземно-воздушной среды является низкое давление, которое в норме составляет 760 мм ртутного столба (или 101 325 Па). Пере-пады давления, по сравнению с водной средой обитания, очень малы; так, на высоте 5 800 м оно составляет лишь половину своей нормальной величины. Следовательно, по-чти все обитатели суши чувствительны к сильным перепадам давления, т. е. являются стенобио́нтами по отношению к этому фактору.

Верхняя граница жизни для большинства позвоночных — около 6 000 м. Это объясня-ется тем, что с высотой падает давление, а значит и уменьшается растворимость кисло-рода в крови. Для сохранения постоянной концентрации кислорода в крови частота дыхания должна увеличиваться. Однако, как известно, мы выдыхаем не только угле-кислый газ, но и водяные пары, поэтому частое дыхание должно неизменно приводить к обезвоживанию организма. Эта простая зависимость не характерна только для редких видов организмов: птиц и некоторых беспозвоночных, клещей, пауков и ногохвостков.

Газовый состав наземно-воздушной среды отличается высоким содержанием кисло-рода: оно более чем в 20 раз выше, чем в водной среде. Это позволяет животным иметь очень высокий уровень обмена веществ. Поэтому только на суше могла возникнуть го-мойоте́рмность — способность поддерживать постоянную температуру тела, в основ-ном, за счет внутренней энергии. Благодаря гомойтермности птицы и млекопитающие могут сохранять жизненную активность в самых суровых условиях .

Почва и рельеф очень важны, прежде всего, для растений. Некоторые из них весьма специализированы. Так например, солянки (адаптированы именно к соленым почвам, бананы же предпочитают нейтральные почвы богатые органическими веществами. Для животных более важна структура почвы, нежели ее химический состав. Для копытных животных, совершающих длительные миграции по плотному грунту, адаптацией явля-ется уменьшение количества пальцев и, следовательно, уменьшение площади поверх-ности опоры. Для обитателей сыпучих песков характерно увеличение площади поверх-ности опоры, как у вееропалого геккона, например. Плотность грунта важна и для нор-ных животных: луговых собачек, сурков, песчанок и других; у некоторых из них разви-ваются копательные конечности. значительный дефицит воды на суше провоцирует развитие разнообразных адаптаций, направленных на экономию воды в организме:

развитие органов дыхания, способных поглощать кислород из воздушной среды покро-вов (легкие, трахеи, легочные мешки),

развитие водонепроницаемых покровов,

изменение выделительной системы и продуктов обмена (мочевины и мочевой кисло-ты),внутреннее оплодотворение.

15. Географическая зональность и вертикальная поясность. Наземная биота и ее классификация. Адаптации к жизни на суше. Значение субстрата в жизни наземных организмов. Климатическая зональность и основные типы наземных экосистем.

Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других).

Среды жизни выделяются обычно по фактору или комплексу факторов, которые никогда не бывают в недостатке. Эти факторы являются средообразующими и обусловливают свойства сред. Рассмотрим кратко присущие названным средам жизни свойства, лимитирующие факторы и адаптации организмов.

Наземно-воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, на­пример под пологом леса, недостаток света.

Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повы­шенными энергетическими тратами.

Для организмов наземно-воздушной среды типичны три меха­низма адаптации к температурному фактору: физический, хи­мический, поведенческий. Физический осуществляется ре­гулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покро­вы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у живот­ных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойствен­ны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора орга­низмами предпочтительных положений (открытые солнцу или за­тененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Рас­тения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).

Адаптации к температуре осуществляются также через разме­ры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгод­нее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его по­верхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечно­сти, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, мень­ше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).

О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (смУчас) со­ставило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.

Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испа­рение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочти­тельного расположения в пространстве.

Растения избегают обезвоживания либо посредством запаса­ния воды в теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо че­рез увеличение доли подземных органов (корневых систем) в об­щем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная кутикула, восковой на­лет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии слабо выра­жены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточ­ную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»).

Воздействия человека на наземно-воздушную среду и ее обитателей многообразны. Они рассматриваются во второй части работы.

Географическая поясность и зональность. Распространение живых организмов на Земле тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что, естественно, обусловлено в первую очередь радиационными рубежами и характером атмосферной циркуляции. На поверхности земного шара выделяют 13 географических поясов, имеющихраспространение на материках и океанах.Это такие, как арктический, антарктический, субарктический, субантарктический, северный и южный умеренные, северный и южный субарктические, северный и южный тропические, северный и южный субэкваториальные и экваториальный. Внутри поясов выделяют географические зоны, где наравне с радиационными условиями принимаются во внимание увлажнение емной поверхности и соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги может иметь значительные отличия. Отсюда географические пояса распространяются на материки и океаны, а географические зоны — только на материки. Различают широтные и меридиальные или долготные природные зоны. Первые тянутся с запада на восток, вторые — с севера на юг. В долготном направлении широтные зоны подразделяются на подзо-ны, а в широтном — на провинции.Основоположником учения о природной зональности является В. В. Докучаев (1846—1903), который обосновал зональность как всеобщий закон природы. Этому закону подчинены все явления в пределах биосферы. Основные причины зональности — форма Земли и ее положение относительно солнца. На распределение тепла на Земле помимо широтности влияют характер рельефа и высота местности над уровнем моря, соотношение суши и моря, морские течения и др.

Наряду с горизонтальной зональностью в наземной среде четко проявляется высотная или вертикальная поясность.

Растительность горных стран более богата, чем на прилегающих равнинах, и характеризуется повышенным распространением эндемических форм. Так, по данным О. Е. Агаханянца (1986), флора Кавказа насчитывает 6350 видов, из которых 25% эндемич-ны. Флора гор Средней Азии оценивается в 5500 видов, из них 25—30% эндемики, в то время как на прилегающих равнинах юж-ных пустынь насчитывается 200 видов растений.

При подъеме в горы повторяется та же смена зон, что и от экватора к полюсам. У подножия обычно располагаются пустыни, затем степи, широколиственные леса, хвойные леса, тундра и, наконец, льды. Однако полной аналогии все же нет. При подъеме в горы понижается температура воздуха (средний градиент температуры воздуха 0,6 °С на 100 м), снижается испаряемость, усиливаются ультрафиолетовая радиация, освещенность и т. д. Все это заставляет растения приспосабливаться к сухой или влажной вреде. Здесь доминируют среди растений подушкообразные жизненные формы, многолетники, у которых выработана адаптация к сильной ультрафиолетовой радиации и снижению транспирации.

Своеобразен и животный мир высокогорных районов. Пониженное давление воздуха, значительная солнечная радиация, резкие колебания дневных и ночных температур, изменение влажности воздуха с высотой способствовали выработке специфических физиологических адаптации организма горных животных. Например, у животных увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что позволяет более интенсивно поглощать кислород из воздуха. Каменистый грунт осложняет или почти исключает норовую деятельность животных. Многие мелкие животные (мелкие грызуны, пищухи, ящерицы и др.) находят убежища в расщелинах скал, в пещерах. Из птиц для горных районов характерны горные индейки (улары), горные вьюрки, жаворонки, из крупных птиц — бородачи, грифы, кондоры. В горах из крупных млекопитающих обитают бараны, козлы (в том числе и снежные козлы), серны, яки и др. Хищники представлены такими видами, как волки, лисицы, медведи, рыси, снежный барс (ирбис) и т. д.

16. Особенности почвы как среды жизни. Механический состав, влажность, аэрация, температура, соленость, содержание органического вещества. Зональность почвенного покрова. Глубина и плотность заселения. Классификация почвенной биоты. Адаптации к жизни в почве. Значение живых организмов в почвообразовании.

Почва как среда обитания обладает специфическими физическими свойствами. Для нее характерна более или менее рыхлая структура, определенная водопроницаемость и аэрируемость.

Основной характеристикой почвы, имеющей большое значение как для растений, так и для роющих животных, является размер ее частиц. Большинство исследователей сходятся на следующей условной шкале размеров частиц, соотнося ее с соответствующими названиями грунта.

Морские пески заселяет фауна, представленная крайне мелкими видами, относящимися к весьма различным группам – турбелляриям, кольчатым червям, нескольким отрядам ракообразных. Тело всех этих форм сильно вытянуто, что позволяет им легко передвигаться в промежутках между зернами песка, заполненных водой.

Одним из основных источников влаги для растений является почвенная вода. Однако не вся вода, содержащаяся в почве, может быть использована растениями. По физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на свободную, капиллярную, химически и физически связанную.

Основной разновидностью свободной воды является гравитационная вода. Она заполняет широкие промежутки между частицами почвы и под действием силы тяжести постоянно уходит в более глубокие слои. Растения легко усваивают ее, пока она находится в зоне корневой системы. Запасы гравитационной воды пополняются осадками.

При сильных или продолжительных осадках образуется поверхностная свободная вода, поскольку ее приток значительно превышает скорость впитывания в почву. Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы – капилляры. Она называется также подвешенной, поскольку не перемещается вниз под действием силы тяжести, а удерживается в капиллярах силой сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода образует восходящий ток в отличие от гравитационной, которой свойствен нисходящий ток. Капиллярная влага направляется в места с меньшей влажностью и поэтому может распространяться и горизонтально (подобно рассасыванию капли воды на фильтровальной бумаге). Капиллярная влага хорошо усваивается растениями.

Многие минералы почв (гипс, мирабилит, хлорид магния и др.) содержат до 50—60% (по массе) воды. Вода входит в состав кристаллической решетки вторичных глинных минералов (кристаллизационная вода). Химически связанная, кристаллизационная вода неподвижна и совершенно недоступна растениям.

Физически связанная вода по степени подвижности образует две формы:

• пленочную (рыхлосвязанную);

• гигроскопическую (прочносвязанную).

Аэрацию почвы обусловливает ее пористость, которая обеспечивает циркуляцию не только воды, но и воздуха. На аэрацию почвы влияют различные факторы. Так, повышение влажности препятствует проникновению в почву O₂. С глубиной количество CO₂ в почве увеличивается, а O₂ уменьшается. При повышении t воздух расширяется и выходит из почвы, а при понижении он более интенсивно проникает в промежутки между почвенными частицами. Следовательно, соотношения воды и воздуха в почве весьма изменчивы. Это также является причиной вертикальных миграций почвенных организмов. При избытке влаги и ухудшении аэрации они поднимаются к поверхности, при недостатке влаги и улучшении аэрации – опускаются в более глубинные слои.

В верхних горизонтах почвы концентрируются вещества, необходимые для питания растений — F, N, Ca, K и другие. Почвенный воздух обладает повышенным содержанием CO₂, углеводорода и водяного пара. Все эти элементы определяют химические свойства почвы. C, O и N содержатся в большом количестве; содержание других, например Ni или Co, крайне незначительно. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие, наоборот, им жизненно необходимы.

Концентрация в почве ионов водорода (рН) в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН порядка 8–9; на сфагнумных торфяниках кислый рН может падать до 4.

В зонах недостаточного атмосферного увлажнения, в основном в степях и пустынях, широко распространены засоленные почвы. Это связано с тем, что в засушливом и жарком климате наблюдается неполное промывание почв осадками. В таких почвах преобладает восходящий ток воды, который приносит в верхние горизонты большое количество легкорастворимых солей. Засоление почв может происходить и на низких побережьях морей и океанов, в местах выхода соленых источников и ключей.

Среди засоленных почв различают солончаки – почвы, испыты-вающие постоянное и сильное увлажнение солеными водами. При высыхании на их поверхности образуется корочка из кристал-лических солей. Солончаки отмечаются в Казахстане и Средней Азии, по берегам соленых озер.

Так называемые солонцы содержат вредные соли только в глубоких слоях, а на поверхности они сильно выщелочены.

Промежуточное положение между солончаками и незаселенными почвами занимают солончаковатые почвы. Они увлажняются сравнительно слабозасоленными водами.

В распространении различных типов почв четко прослеживается зональность, вскрытая В.В. Докучаевым и сформулированная им как закон зональности почв. В пределах почвенных зон (тундровые почвы, подзо-листые почвы лесной зоны, каштановые почвы типчаково-полынных степей и др.) формируются специфичные группировки растений, животных и микроорганизмов. При этом между границами распространения почв определенного типа и ареалами ряда растений прослеживается четкая корреляция. Как установил М.С. Гиляров, это объясняется тем, что растительность представляет важный фактор почвообразования и предъявляет определенные требования к условиям существования.

Органическое вещество почвы играет важную роль в росте и развитии растений. Оно состоит из продуктов гумификации (аэробное разложение) и неполного разложения растительных остатков и трупов почвенных животных. Главным энергетическим материалом в почве является органическое вещество корней.

Почва никогда не бывает одинаково рыхлой на всем протяжении корнеобитаемого слоя. Плотность ее обычно возрастает с глубиной. В случае образования плотной корки на поверхности почвы условия жизни растений резко ухудшаются. Для разрушения корки применяются бороны, кольчатые катки, ротационные мотыги. Уплотненная прослойка не на поверхности почвы, а на глубине 5—10 сантиметров, наоборот, обычно повышает урожайность растений, особенно в засушливые периоды. При этом ослабляется испарение почвенной влаги и создаются лучшие условия для получения дружных всходов культур, высеваемых семенами.

Почвенные животные заселяют, в основном, верхние (глубиной до 20–40 см) горизонты почвы, в сухих местностях лишь отдельные виды проникают на глубину нескольких метров.

Чем меньше размеры организмов, тем больше их содержится в почве. Простейшие содержатся в количестве более миллиона экземпляров в 1 г почвы. Насекомые и их личинки исчисляются тысячами экземпляров на 1 м2, ногохвостки и клещи – десятками тысяч, нематоды – миллионами. Число позвоночных в некоторых почвах достигает нескольких тысяч на 1 га.

Почвы и их классификация

Кислые почвы Как правило, это заболоченные, переувлажненные почвы. На них растут специфические растения, которые могут служить биологическими индикаторами - хвощ, конский щавель, подорожник. Иван-да-Марья, ромашка, пырей, вьюнок, бодяк желтый и др. указывают на слабокислую и нейтральную реакции. Точнее значение кислотности в таких случаях надо определять в специальных лабораториях.Улучшение кислых почв: внесение древесной золы или извести (гашеной или негашеной) - 2-6 кг/10 м.кв. Доза зависит от уровня кислотности и типа почвы: на легких она ниже, а на тяжелых глинистых - больше. Вместо извести можно использовать шлаки, мел, мергель и другие известковые материалы. Почву лучше обрабатывать весной, а если это делают осенью, то одновременно нужно вносить большие дозы навоза.

Солонцы и солонцеватые почвы

Песчаные почвы По всем показателям, отличные почвы для выращивания с/х культур за исключением того, что они плохо удерживают влагу и питательные вещества.

Способы улучшения: снимают поочередно верхний слой песка лентами шириной 40-50 см и глубиной 20-25 см и на дно укладывают слой глины или глинистой почвы (толщиной не менее 10-15 см), а затем сверху снова насыпают песчаную почву, перемешав ее с навозом, компостом, минеральными удобрениями. Вместо глины можно использовать полимерную пленку или толь (рубероид). Способ очень трудоемкий, но дает отличные результаты, особенно по влаголюбивым культурам, нуждающимся в усиленном режиме орошения и внесении повышенных доз органических удобрений.

Серые лесные почвы По многим показателям близки к дерново-карбонатным почвам (только несколько выше кислотность (рН—5,5-6,5). Они склонны к замыванию и переуплотнению. Нуждаются в периодическом известковании, углублении пахотного горизонта, а также в удобрении фосфором и азотом.

Торфяно-болотные почвы Характеризуются высоким естественным плодородием и большим содержанием азота (2-4%), низким содержанием фосфора, высокой кислотностью (рН=3,5-5) и низкими физико-механическими свойствами. Нуждаются в регулировании водного режима (осушение-орошение), внесении фосфорно-калийных удобрений, регулярном известковании и внесении микроэлементов.

Черноземные почвы Лучшие из почв по всем показателям (уровню плодородия, глубине гумусового горизонта (если не эродированы), содержанию макро- и микроэлементов и физико-механическим параметрам почвы). Оподзоленные черноземы склонны к заиливанию и переуплотнению, а карбонатные черноземы бедны железом в доступной для растений форме (провоцируется хлороз винограда и плодовых).

Почвы в поймах рек и речушек или у основания протяженных или крутых склонов часто бывают увлажненными или заболоченными. Их можно окультурить, внося соломистый навоз, компосты, песок, дерновую землю, а так же устроив дренаж: для удаления избыточной влаги.

Тяжелоглинистые и глинистые почвы – обладают низкой водопроницаемостью (низкой способностью впитывать влагу), вследствие чего испытывают сильную эрозию, особенно при летних интенсивных осадках (ливнях) will при обильном орошении, особенно на склонах.

Дерново-подзолистые почвы - отличаются невысоким содержанием гумуса (0,5-2,5%) и небольшим гумусовым слоем (10-20 см), в связи с этим - невысоким естественным плодородием и, как правило, кислой реакцией (рН=4-5). В большинстве случаев они переувлажнены.

Дерново-карбонатные почвы. В отличие от дерново-подзолистых почв обладают более высокой продуктивностью (гумус - 2-4%), меньшей кислотностью рН=6 и более благоприятными физико-механическими показателями. Для получения высоких урожаев нуждаются только в повышенных дозах органических и минеральных удобрений.