20. Динамика популяций. Количественные характеристики популяции: численность и плотность. Популяционный гомеостаз, его механизмы.

21. Биоценоз как сообщество живых организмов. Понятие биоценоза, фитоценоза и биотопа. Первичные формы взаимоотношений между организмами: пищевые, пространственные, средообразующие. Пространственная структура биоценоза: ярусность и мозаичность.

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга – в так называемые сообщества, или биоценозы. Биоценоз (от греч. bios – жизнь, koinos – общий) – это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодействия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособленности.Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом. Иначе говоря, биотоп – это место существования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа. Любой биоценоз образует с биотопом единство, биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В.Н. Сукачев. биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы.Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из основных звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков – параллельные и перекрещивающиеся и т.д. Живые компоненты биогеоценоза, т.е. сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризуются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные признаки во времени и пространстве.В биоценозах между различными видами организмов возникают определенные связи. Основной формой этих связей служат пищевые взаимоотношения, на базе которых формируются сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых, в сообществе возникают пространственные связи. И именно на пищевых и пространственных отношениях строятся разнообразные биотические комплексы, объединяющие виды в единое целое, в биологическую макросистему.

Основные формы биотических отношений могут быть сведены к следующим: 1 Конкуренция (от лат. concurro – стучаться, сталкиваться) – взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), при которых они используют одни и те же ресурсы окружающей среды. Ч. Дарвин рассматривал внутривидовую конкуренцию как важнейшую форму борьбы за существование. Межвидовая конкуренция чаще всего проявляется между экологически близкими особями или популяциями разных видов. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим)2. Хищничество – форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка растений), при котором они ловят, убивают и съедают других животных. В основе этих взаимоотношений лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает свою добычу, а затем поедает ее.3. Паразитизм (от греч. parasitos – нахлебник, дармоед) – межвидовые взаимоотношения (одна из форм симбиоза – совместного проживания), при которых один вид (паразит) использует другой (хозяина) как среду жизни и как источник пищи. Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в разных органах и тканях и образуют своеобразное сообщество – паразитоценоз. Если же совместное проживание не является случайным и сочетание двух и более организмов систематически повторяется, то между видами образуются определенные формы биотических связей. Кроме паразитизма, наблюдается несколько форм таких типов сожительства – симбиоза.4. Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество (от лат. com – совместно, сообща и mensa – стол), – форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда. При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или только питаться за его счет. 5. Синойкия, или квартирантство (от греч. synoikia – совместное жилище), – форма симбиоза. При синойкии не возникает непосредственных пищевых отношений. Один из организмов может использовать другой как субстрат для заселения, средство перемещения и т. д. Например, рыба-прилипала6. Мутуализм (от лат. mutuus – взаимный) – форма симбиоза, взаимовыгодное сожительство разных видов. Классический пример мутуализма – сожительство рака-отшельника. Наблюдается мутуализм и среди растений. Широко распространенные лишайники – не что иное, как симбиоз между водорослями и грибами. 7, Зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распро-страняться) – форма межвидовых взаимоотношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов.Зоохория – результат сопряженной эволюции (коэволюции) определенных групп растений и животных, в процессе которой и у животных и у растений выработались специфичные взаимные приспособления.При эктозоохории семена, прикрепившись с помощью различных зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых, разносятся ими на далекие расстояния.8. Аллелопатия – это взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ, которые выделяются во внешнюю среду. Выделения растений оказывают на организмы сообщества либо токсическое, либо стимулирующее действие. Так, выделения соплодий свеклы тормозят прорастание семян

22. Трофическая структура биоценоза. Трофические цепи и трофические сети. Трофические уровни. Пищевые цепи "выедания" (пастбищные) и пищевые цепи "разложения" (детритные). Деструкция органического вещества в экосистеме.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в биоценозе приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени. Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называется валовой первичной продуктивностью, а скорость накопления органических веществ – чистой первичной продуктивностью. ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими. При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая цепь, пищевая цепь, цепь питания, взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; группы особей (бактерии, грибы, растения и животные), связанные друг с другом отношением пища - потребитель.

Существует 2 основных типа трофических цепей - пастбищные и детритные. В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка. В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значит, часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища — потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру — трофическую сеть.

Трофический уровень — условная единица, обозначающая удалённость от продуцентов в трофической цепи данной экосистемы.В некоторых случаях в трофической сети можно сгруппировать отдельные звенья по уровням таким образом, что звенья одного уровня выступают для следующего уровня только в качестве пищи. Такая группировка называется трофическим уровнем. Все организмы выделяют углекислый газ и воду, а часто и другие неорганические (аммиак) или простые органические (мочевина) молекулы и таким образом принимают участие в разрушении(деструкции) органического вещества. Редуценты возвращают минеральные соли в почву и воду, делая их доступными для продуцентов-автотрофов, и таким образом замыкают биотический круговорот. Поэтому экосистемы не могут обходиться без редуцентов.