І реалізованої (реальної) ніші у трьохвимірному просторі факторів:
Х1, Х2, Х3, – фактори;
Sf – фундаментальна ніша; Sr – реалізована ніша;
,
– двовимірні
ніші в просторі факторів
Х1, Х2 та Х1, Х3 відповідно
Якщо організми займають різні екологічні ніші, вони не вступають зазвичай у конкурентні відносини, сфери їх діяльності і впливу розділені. У такому разі стосунки розглядаються як нейтральні.
В той же час в кожній екосистемі є види, які претендують на одну і ту ж нішу або її елементи (їжу, укриття і ін.). У такому разі неминуча конкуренція, боротьба за володіння нішею.
Організми, що ведуть подібний спосіб життя, як правило, не можуть існувати спільно тривалий час із-за міжвидової конкуренції. Згідно зі встановленим в 1934 р. радянським біологом Г.Ф. Гаузе (1910-1986) принципу конкурентного взаємовиключення: два конкурентні види не можуть займати одну і ту ж екологічну нішу, тобто для існування конкурентних видів необхідні відмінності їх екологічних ніш.
Іноді, наприклад, щоб зняти гострі конкурентні відносини, одному організму (тварині) досить змінити час живлення, не міняючи самого виду їжі (якщо конкуренція виникає на грунті харчових стосунків), або знайти нове місце проживання (якщо конкуренція має місце на грунті цього фактора) і т.п.
Конкуренція відіграє роль потужного еволюційного фактору, що призводить до розподілу ніш, спеціалізації видів і виникнення видового різноманіття.
Явище розподілу екологічних ніш в результаті міжвидової конкуренції називають екологічною диверсифікацією. Екологічна диверсифікація між існуючими разом видами може здійснюється за такими параметрами:
просторове розміщення,
харчовий раціон,
розподіл активності в часі.
Досить одного з перелічених параметрів, аби ослабилась або повністю зникла конкуренція.
Коли два організми різних видів використовують одні і ті ж ресурси, їх ніші перекриваються. Коли ніші повністю розділені, види, що населяють їх не конкурують один з одним.
Перекриття може бути повним, частковим. Якщо ресурсів недостатньо, то при перекритті ніш виникає конукренція, яка тим інтенсивніша, чим більше це перекриття.
Коли екологічні ніші частково співпадають, види співіснують завдяки специфічності їх пристосувань (наприклад, особини одного виду займають схованки, недоступні для більш активного конкурента).
Коли ніша одного виду включає повністю в себе нішу іншого виду (повністю перекриваються), відбувається конкурентне виключення одного з видів або витіснення домінуючим конкурентом свого суперника на периферію зони пристосування.
У природі діє правило обов'язковості заповнення екологічних ніш: порожня екологічна ніша завжди і обов'язково буде заповнена.
У природному співтоваристві, що давно сформувалося, зазвичай усі ніші зайняті. Саме у такі співтовариства, наприклад у довгоіснуючі (корінні) ліси, вірогідність введення нових видів дуже мала.
4.4. Динаміка та розвиток екосистем. Сукцесії
Зміни, які відбуваються в екосистемах, в одних випадках можуть повторюватися, в інших же мають однонапрямлений, поступальний характер і обумовлюють розвиток екосистеми в певному напрямі.
Динаміка екосистеми визначається серією співтовариств організмів, які змінюють один одного.
Динаміку, що періодично повторюється, називають циклічними змінами або флуктуаціями, а спрямовану динаміку називають поступальною або розвитком екосистем. Для останнього виду динаміки характерним є або введення в екосистеми нових видів, або зміна одних видів іншими. У кінцевому ж рахунку відбуваються зміни біоценозів і екосистем в цілому. Цей процес називають сукцесією (лат. сукцесіо – спадкоємність).
Екологічна сукцесія (сукцесійне заміщення або біологічний розвиток) – розвиток, при якому в межах однієї і тієї ж території (біотопу) відбувається послідовна зміна одного біоценозу іншим у напрямку підвищення стійкості екосистеми. Ланцюг біоценозів, що змінюють один одного, утворюють сукцесійний ряд.
Сукцесія завершується формуванням співтовариства, найбільш адаптованого по відношенню до комплексу кліматичних умов, що склалися. Таке співтовариство було назване Ф. Клементсом клімакс-формацією або просто клімаксом (від грец. klimax – сходи), іноді зустрічається і інший термін-синонім – зріле співтовариство.
За загальним характером сукцесії поділяють на первинні і вторинні.
Первинні сукцесії починаються на субстраті, не зміненому (або майже не зміненому) діяльністю живих організмів, тобто на місці, позбавленому життя (скелі, піщані дюни, вулканічна лава, наноси річок і т.п.).
Так, через серію проміжних співтовариств формуються стійкі співтовариства на скелях, пісках, обривах, застиглій вулканічній лаві, глинах після відступу льодовика або проходження селя і тому подібне.
Одна з основних функцій сукцесії такого роду – поступове накопичення органічних залишків і, як результат, створення (або зміна) грунту первинними колоністами. Далі міняється гідрологічний режим і відбуваються інші зміни місцепроживання. При первинних сукцесіях швидкість зміни біоценозів, як правило, невелика. Первинна сукцесія від голої скельної породи до, наприклад, зрілого лісу (тобто до досягнення стану клімаксу) може зайняти від декількох сотень до тисяч років.
Вторинні сукцесії – це сукцесії, які починаються на місці зруйнованого біоценозу (екосистеми). Наприклад, після вирубування лісів, лісових пожеж, повені, при заростанні площ, що знаходилися під сільськогосподарськими угіддями. У сучасних умовах вони спостерігаються повсюдно.
Основна відмінність цих сукцесій полягає в тому, що вони протікають незрівнянно швидше за первинні, оскільки починаються з проміжних стадій (трав, заростей кущів або дерев) і на фоні більш багатих грунтів.
Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесій відносяться до автотрофних, оскільки усі вони протікають в екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком пов'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як відзначалося, клімаксною стадією розвитку екосистеми.
Таким чином, автотрофні сукцесії залежно від місця, на якому вони починаються, можуть бути первинними і вторинними.
До гетеротрофних відносяться ті сукцесії, які протікають на субстратах, де відсутні живі рослини (продуценти), а беруть участь лише тварини (гетеротрофи).
Цей вид сукцесій відбувається до тих пір, поки є запас готової органічної речовини (забруднені водоймища, купи компостів, печери, трупи тварин, гниле дерево і ін.), в якому змінюються різні види організмів-деструкторів. По мірі розкладання органічної речовини і вивільнення з неї енергії сукцесійний ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія за природою своїй деструктивна.