4.1.3. Загальні закономірності дії факторів середовища на організми
Незважаючи на різноманітність екологічних факторів, в характері їх впливу на організм і в реакціях живих істот у відповідь можна виділити деякі закономірності, які є значною мірою універсальними (загальними) по відношенню до організмів. До таких закономірностей відносять правило оптимуму, правило взаємодії факторів, правило лімітуючих факторів і деякі інші.
Правило оптимуму. Відповідно до цього правила для екосистеми, організму або певної стадії його розвитку є діапазон найбільш сприятливого (оптимального) значення фактора.
Сприятлива сила впливу називається зоною оптимуму екологічного фактора або просто екологічним оптимумом для організму цього виду. Оптимальними умовами слід вважати ті, при яких особини даного виду проявляють максимальну життєдіяльність (ростуть і розвиваються) і залишають найбільше число нащадків, тобто виявляються найбільш пристосованими до умов середовища існування.
Зменшення або збільшення сили впливу фактора відносно меж оптимального діапазону знижує життєздатність організмів. І чим сильніше відхилення оптимуму, тим більш виражений пригнічуючий вплив цього фактора на організм.
Максимальне і мінімальне переносимі значення фактора – це критичні точки, за межами яких існування організму вже неможливе, настає смерть. Вони називаються верхнім і нижнім межами або екологічним мінімумом і екологічним максимумом. Діапазон сили фактора між екологічним мінімумом і максимумом називається межами витривалості або межами толерантності. В межах толерантності життєдіяльність організму сильно варіює залежно від ступеню вираженості фактора і графічно описується куполоподібною кривою (рис.4.1).
Рис 4.1. Залежність реакції у відповідь організму від ступеню вираженості екологічного фактора
Як видно на представленому рисунку, в межах толерантності виділяють декілька зон залежно від ступеню прояву життєдіяльності організму при різній силі фактора. Ці зони наступні:
1. (F – F) – зона оптимуму – це діапазон сили фактора, в межах якого організм проявляє максимальну життєдіяльність і спостерігається його ріст, розвиток і розмноження;
2. (C – F, F – C) – зона нормальної життєдіяльності – це діапазони сили фактора, в межах яких організм проявляє нормальну життєдіяльність і спостерігається його ріст і розвиток, але розмноження вже неможливе;
3. (S – C, C – S) – зона виживання – це діапазони сили фактора, в межах яких організм проявляє знижену життєдіяльність, здатну забезпечити тільки його існування, але недостатню, щоб забезпечити його ріст, розвиток і розмноження;
4. (A – S, S – A) – зона пригнічення або зона песимуму – це діапазони сили фактора, в межах яких фактор чинить пригнічуючу дію на організм і життєдіяльність його настільки знижена, що зрештою може статися загибель організму.
Здатність видів адаптуватися до того або іншого діапазону факторів середовища називається екологічною пластичністю або екологічною валентністю виду, тобто здатністю організмів пристосуватися до змін умов середовища.
Кількісно екологічна валентність охватує діапазон значень фактору від нижнього песимуму (екологічний мінімум на шкалі фактору) до верхнього песимуму (екологічний максимум).
Чим ширше діапазон коливання фактора, в межах якого даний вид може існувати, тим більше його екологічна валентність і тим ширше у нього межі витривалості.
В цьому полягає сутність закону екологічної валентності (екологічної толерантності), сформульованого В. Шелфордом (1913 р.): діапазон значень зміни фактору від екологічного мінімуму до екологічного максимуму, при якому організм здатний пристосуватися до змін умов середовища, визначає межі витривалості організму.
Екологічна валентність різних видів може сильно відрізнятися. Так, північні олені витримують коливання температури повітря від –55 до +20…+30С, а тропічні корали гинуть вже при зміні температури на 5–6С.
За екологічною валентністю організми поділяються на стенобіонтів і еврибіонтів.
Еврибіонти ("еури" – широкий; біос – життя) – організми, що можуть жити при значних змінах факторів середовища. Такі організми мають широкі межі витривалості і є більш витривалими. До еврибіонтів належать колорадський жук, пацюки, вовки, таргани, очерет тощо.
Стенобіонти ("стенос" – вузький) – організми, що здатні існувати при невеликих відхиленнях фактора від оптимального значення, екологічно непластичні і є маловитривалими. Вони мають вузькі межі толерантності. До стенобіонтів належать орхідеї, тропічні корали, далекосхідний рябчик, форель, качкодзьоб та ін.
Біонтність організму до того або іншого фактора позначається додаванням до назви фактора приставки еври- або стено-. Наприклад:
стенотермний або евритермний (по відношенню до температури);
стеногідричний або евригідричний (по відношенню до вологості);
стеногалінний або евригалінний (по відношенню до солоності);
стенофагний або еврифагний (по відношенню до їжі);
стеноойкний або евриойкний (по відношенню до середовища існування).
Правило лімітуючих факторів. Суть цього правила полягає в тому, що фактор, який знаходиться в нестачі або надлишку (поблизу точок екологічного мінімуму чи максимуму) негативно впливає на організми і, крім того, обмежує можливість прояву сили дії інших факторів, у тому числі і тих, що знаходяться в оптимумі.
Для нормального існування організму необхідний певний набір факторів. Якщо хоч один із життєво необхідних факторів відсутній або дія його недостатня, організм не може існувати, нормально розвиватись і давати потомство. Це явище називають правилом мінімуму, або законом Лібіха, а фактор, дії якого недостатня для нормального життя організму – лімітуючим.
Закон Лібіха або інакше закон обмежуючого фактору (правило мінимуму): в комплексі факторів сильніше діє той, який блище до межі витривалості.
Фактор, значення (рівень, доза) якого наближається до межі витривалості організму називається лімітуючим. Найчастіше лімітуючими факторами є температура, світло, тиск, біогенні речовини тощо.
Лімітуючі фактори зазвичай обумовлюють межі поширення видів (популяцій), їх ареали. Від них залежить продуктивність організмів і співтовариств. Тому вкрай важливо своєчасно виявляти фактори мінімального і надлишкового значення, унеможливлювати їх прояв (наприклад, для рослин – збалансованим внесенням добрив).
Організми пристосовуються самі і змінюють фізичні умови середовища так, що можуть послабити лімітуючий вплив температури, світла, води та інших факторів.
Правило лімітуючого фактору лежить в основі теоретичного обгрунтування величини гранично допустимої концентрації (ГДК) забруднювачів. Порогові значення фактору, при яких в організмі ще не відбуваються ніякі необоротні патологічні зміни, прийматися в якості ГДК.
Правило взаємодії факторів. Суть його полягає в тому, що деякі фактори можуть посилювати або пом'якшувати силу дії інших факторів. Наприклад, надлишок тепла може в якійсь мірі пом’якшуватись зниженням вологості повітря, нестача світла для фотосинтезу рослин – компенсуватися підвищеним вмістом вуглекислого газу в повітрі і т. п. З цього, проте, не витікає, що фактори можуть взаємозамінюватися. Вони не взаємозамінні.
Правило рівнозначності умов життя. Суть його полягає в тому, що всі природні умови середовища, необхідні для життя, відіграють рівнозначні ролі.
Правило сукупної дії екологічних факторів. Суть його полягає в тому, що в природі екологічні фактори діють комплексно. Оцінюючи вплив хімічних забруднювачів, "сумаційний ефект" дуже змінює умовні значення ГДК (на негативну дію однієї речовини накладається негативна дія інших, а також вплив стресової ситуації, шумів, різних фізичних полів).