2. Метод фоновых признаков

Для оценки уровня генотипической изменчивости количествен­ных признаков в популяциях лесных древесных пород В.А. Драгавцевым в 1962 г. был предложен метод фоновых признаков, принципиальной основой которого является ковариационный ана­лиз. Суть этого метода заключается в следующем. Предвари­тельными исследованиями видов древесных растений, уже имею­щих достаточно широкое сортовое разнообразие» выявляются при­знаки, коррелирующие с селекционируемыми и имеющие наимень­шую сортовую специфику, т.е. зависящие главным образом от условий внешней среды. Такие признаки, генотипическая дис­персия которых близка к нулю, могут быть как физиологическими, так и морфологическими. Например, оводненность или концен­трация клеточного сока тканей коррелируют с приростом побе­гов в высоту, имея сами в то же время почти нулевую наследуемость. Следовательно, дисперсия этих и подобных им приз­наков, называемых фоновыми, в популяции характеризует эколо­гическую пестроту участка. Если у каждой особи, входящей в состав популяции, замерить значения селекционируемого и фоно­вого признака, а затем выбрать из всей совокупности деревьев особи с одинаковым интервалом изменчивости фонового признака, то это означает, что выбранные деревья произрастают практиче­ски в одинаковых условиях, а обнаруженные различия отдель­ных деревьев по степени развития селекционируемого призна­ка являются проявлением наследственной изменчивости в попу­ляции, что дает возможность, оценить наследуемость в широ­ком смысле без смены поколений. Такая оценка может быть про­изведена, исходя из следующей формулы:

(7)

где – коэффициент фонотипической корреляции между се­лекционируемым и фоновым признаком, r²_e – коэф­фициент экологической корреляции между этими признаками.

Для вычисления фонотипической корреляции замеры селекциони­руемого и соответствующие им замеры фонового признака, сде­ланные в кроне отдельных деревьев (или внутри клона), объеди­няют в одну совокупность, коэффициент корреляция, рассчитанный для этой совокупности, и характеризует собой уровень фенотипической корреляции. Для определения экологической корреляции коэффициенты корреляции вычисляют в метамерах каждого рас­тения (или каждого клона), затем их усредняют по многим рас­тениям (или клонам) в соответствии со статистическими прави­лами усреднения коэффициентов корреляции. Вычисление коэффи­циентов корреляции производят по общепринятой формуле:

(8)

где COV(bc,dc) – коварианса между селекпионируемым /bc / и фоновым /dc/ признаками;

– дисперсия селекционируемого признака;

– дисперсия фонового признака.

Коварианса (9)

где и – соответственно значения селекционируемого и фонового признака;

и их средние арифметические;

n – число корреляционных пар.

Для получения усредненного коэф­фициента экологической корреляции может быть использована сле­дующая формула:

(10)

где выражение рассчитывается в метамерах каждого дерева, – число пар заме­ров, сделанное в кроне каждого дерева, K - число деревьев, на которых сделаны метамерные замеры.

Пример. Определить наследуемость энергии линейного при­роста побегов в популяции лиственницы сибирской на фоне осмотической концентрации клеточного сока тканей побегов (интервал изменчивости фонового признака 15–18 атм).

Таблица 3

Расчет экологических корреляций в метамерах кроны отдельных деревьев

№№ деревьев	Длина годичного прироста побегов в кроне	Осмотическая концентрация клеточного сока тех же побегов, атм					х
1	2	3	4	5	6	7	8
	15	17,9	–3.4	11,56	+2,0	4,00	–6,80
	21	15,1	+2,6	6,76	–0,8	0,64	–2,08
	17	16,0	–1,4	1,96	+0,1	0,01	–0,14
	19	15,5	+0,6	0,36	–0,4	0,16	–0,24
	20	15,0	+1,6	2,56	–0,9	0,81	–1,44
	=18,4	=15,9	–	23,20	–	5,52	–10,70
2	24	15,8	–1,4	1,96	–0,1	0,1	+0,14
	30	15,0	+4,6	21,16	–0,9	0,81	–4,14
	22	16,6	–3,4	11,56	+0,7	0,49	–2,38
	18	18,0	–7,4	54,76	+2,1	4,41	–15,54
	27	1.2	+1,6	2,56	–0,7	0,49	–1,12
	31	15,0	+5,6	31,38	–0,9	0,81	–5,04
	=25,4	=15,9	–	123,36	–	7,02	–28,08
3	10	17,8	–3,0	9,00	+1,3	1,69	–3,90
	12	17,0	–1,0	1,00	+0,5	0,25	–0,50
	16	15,3	+3,0	9,00	–1,2	1,44	–3,60
	14	16,0	+1,0	1,00	–0,5	0,25	–0,50
	=13,0	=16,5	–	20,00	–	3,63	–8,50

Коэффициент экологической корреляции между селекционируемым (энергия линейного роста побегов) и фоновым (осмо­тическая концентрация) в метамерах дерева № 1 равен:

В кроне дерева №2

В кроне дерева №3

Как видим, селекционируемый и фоновый признаки в метамерах кроны отдельных деревьев обнаруживают очень тесную отрицательную связь. Усредненный коэффициент экологической корреляции между этими признаками равен:

Для вычисления коэффициента фенотипической корреляции со­ставляем новую таблицу (табл.4). Используя исходные данные этой таблицы, получаем:

Таблица 4. Расчет коэффициента фенотипической корреляции

Длина годичного прироста побегов в кроне	Осмотическая концентрация клеточного сока тех же побегов, атм
15	17,9	-4,7	22,09	+1,8	3,24	-8,46
21	15,1	+1,3	1,69	-1,0	1,00	-1,30
17	16,0	-2,7	7,29	-0,1	0,01	+0,27
19	15,5	-0,7	0,49	-0,6	0,36	+0,42
20	15,0	+0,3	0,09	-1,1	1,21	-0,33
24	15,8	+4,3	18,49	-0,3	0,09	-1,29
30	15,0	+10,3	106,09	-1,1	1,21	-11,33
22	16,6	+2,3	5,29	+0,5	0,25	+1,15
18	18,0	-1,7	2,89	+1,9	3,61	-3,23
27	15,2	+7,3	53,29	-0,9	0,81	-6,57
31	15,0	+11,3	127,69	-1,1	1,21	-12,43
10	17,8	-9,7	94,09	+1,7	2,89	-16,49
12	17,0	-7,7	59,29	+0,9	0,81	-6,93
16	15,3	-3,7	13,69	-0,8	0,64	+2,96
14	16,0	-5,7	33,49	-0,1	0,01	+0,57
=19,7	=16,1	–	545,95	–	17,35	–60,99

Вычислив коэффициенты экологической и фенотипической кор­реляции между селекционируемым и фоновым признаком, опре­деляем коэффициент наследуемости селекционируемого признака:

Следовательно, изученная популяция лиственницы сибирской характеризуется довольно высокой генотипической обусловлен­ностью изменчивости энергии роста в высоту.

Конечно же, по трем деревьям нельзя судить о генотипическом разнообразии популяции по тому или иному количественному признаку. Здесь и в последующем приведены лишь схемы рас­четов. Обычно же при изучении наследуемости объем цифрового материала настолько возрастает, что для его обработки нередко приходится применять ПВМ и дру­гие счетно-решающие устройства.