I Обходной путь (путь синтеза глюкозы из пирувата) Образование фосфоенолпирувата из пирувата в обход пируваткиназы

1 - пируваткарбоксилаза; 2 - малатдегидрогеназа (митохондриальная); 3 -малатдегидрогеназа (цитоплазматическая); 4 - фосфоенолпируваткарбоксикиназа.

Синтез фосфоенолпирувата осуществляется в несколько этапов.

1.(№10) Первоначально пируват проникает в митохондрии, под влиянием  пируваткарбоксилазы  и при участии СО2 и АТФ карбоксилируется с образованием оксалоацетата (ЩУК):

2. Затем оксалоацетат возвращается в цитоплазму и в результате  декарбоксили-рования и фосфорилирования под влиянием  фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы превращается в фосфоенолпируват.  Донором  фосфатного остатка в реакции служит гуанозинтрифосфат (ГТФ):

Далее идут обратимые реакции гликолиза до следующей необратимой реакции. Фосфоенолпируват, образовавшийся из пирувата, в результате ряда обратимых  реакций  гликолиза превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат.

II Обходной путь (обход фосфофруктокиназной  реакции (№3), которая необратима) 

1. Глюконеогенез  идет в обход этой эндергонической  реакции. Превращение фруктозо-1,6-дифосфата (бисфосфата) во фруктозо-6-фосфат, катализируется специфи-ческой фосфатазой:

2. В последующей обратимой стадии  биосинтеза  глюкозы фруктозо-6-фосфат превращается в глюкозо-6-фосфат.

фруктозо-6-фосфата глюкозофосфатизомераза глюкозо-6-фосфата

III. Обходной путь гексокиназной реакции (№1)

Гликолиз и глюконеогенез.

Круглыми стрелками указаны «обходные» пути  глюконеогенеза при биосинтезе  глюкозы из пирувата и лактата; цифры в кружках  обозначают соответствующую стадию гликолиза.

Свободная глюкоза поступает из ткани в кровь. Гликолиз и гликонеогенез тесно взаимосвязаны. При максимальной активности мышц в них накапливается молочная кислота, она диффундирует в кровь и в печени превращается в глюкозу (глюконеогенез), которая в процессе своего распада используется как энергетический субстрат, необходимый для деятельности мышечной ткани.

Взаимосвязь между процессами гликолиза в мышечной ткани  и глюконеогенезом в печени может быть представлена в виде схемы:

Пентозофосфатный цикл окисления глюкозы.

Кроме гликолиза (аэробного и анаэробного) и гликогенолиза (распад гликогена) существует так называемый пентозофосфатный путь или гексозомонофосфатный шунт. По имени ученых, описавших этот процесс, он также называется циклом Варбурга-Диккенса-Хоррекера-Энгельгардта. Этот цикл является как бы ответвлением или шунтом гликолиза на стадии образования глюкозо-6-фосфата. Это сложный процесс, протекающий в гиалоплазме (как и гликолиз) с участием многочисленных ферментов, в анаэробных условиях.

Различают 3 этапа пентозного цикла, каждый этап включает несколько реакций.

1 Этап – окислительная фаза – осуществляется дегидрогеназно-декарбоксилазной системой.

1-2 Реакции дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и кофермента НАДФ⁺. Образовавшийся в ходе реакции 6-фосфоглюконо-δ-лактон – соединение нестабильное и с большой скоростью гидролизуется либо спонтанно, либо с помощью фермента 6-фосфоглюконолактоназы с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты (6-фосфоглюконат):

3. Дегидрирование и декарбоксилирование 6-фосфоглюконата под действием фермента 6-ффосфоглюконат ДГ. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза – D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула НАДФН:

Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5-фосфата может образоваться другая фосфопентоза – ксилулозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-фосфат под влиянием особой изомеразы легко превращается в рибозо-5-фосфат. Между этими формами пентозофосфатов устанавливается состояние подвижного равновесия: