Гликоген
_____________________________________________________________
Фосфоролиз
(+Фн)
гидролиз (+Н2О)
Глюкоза-1-фосфат
глюкоза
Глюкоза-6-фосфат
Лактат
(гликолиз)
Гидролиз гликогена (крахмала) происходит в ЖКТ под действием специфических амилаз.
Энергетически более выгодным является второй путь расщепления гликогена – фосфоролиз. Фосфоролитический распад играет ключевую роль в мобилизации полисахаридов.
(C6H10O5)n + H3PO4 гликогенфосфорилаза (C6H10O5)n–1 + Глюкозо-1-фосфат,
где (С6Н10О5)n означает полисахаридную цепь гликогена, а (С6Н10О5)n ту же цепь, но укороченную на один глюкозный остаток.
В этой реакции от нередуцирующего конца отщепляется один остаток глюкозы и соединяется в фосфорной кислотой, процесс повторяется многократно, пока весь полимер не будет расщеплен до точки ветвления. Образуется остаточный декстрин. Другой фермент изоамилаза, разрывает 1→6 гликозидные сязи, далее для действия фосфорилазы отрывается новый участок полисахаридной цепи. Фосфоролиз энергетически более выгоден, т.к. в результате образуется глюкоза уже в активированном состоянии – глюкоза-1-фосфат, которая легко вступает в различные реакции.
Гликоген
Фн
1
Глюкоза-1-фоосфат
2
Глюкоза-6-фосфат
Анаэробный гликолиз Синтез глюкозы
(лактат)
Синтез глюкозы из глицерина
1.
глк-1-ф фосфоглюкомутаза
глк-6-ф
2. глк-6-ф + Н2О глк-6-фосфотаза печени глк + H3PO4
Механизм фосфорилитического отщепления
остатка глюкозы от гликогена.
Гликогенфосфорилаза или просто фосфорилаза существует в двух формах: А и В.
Форма А более активна, чем В. Отличаются они друг от друга тем, что:
фосфорилаза А это тетрамер, состоящий из 4-х субъединиц с Мr=360000Да
фосфорилаза В – димер, содержащий две субъединицы, его Мr=180000Да.
Превращение неактивной формы в активную протекает по схеме:
2 фосфорилазы В + 4 АТФ акт.киназа фосфорилазы В фосфорилаза А + 4 АДФ
Под действием адреналина и глюкогона запускается каскад реакций, который заканчивается распадом гликогена.
Каскадный механизм мобилизации и синтеза гликогена
Неактивная киназа фосфорилазы превращается в активную под влиянием фермента цАМФ-зависимой протеинкиназы.
Активная форма последней образуется при участии цАМФ, которая в свою очередь образуется из АТФ под действием фермента аденилатциклазы, стимулируемой, в частности, адреналином и глюкагоном. Увеличение содержания адреналина в крови приводит в этой сложной цепи реакций к превращению фосфорилазы В в фосфорилазу А и, следовательно, к освобождению глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата из запасного полисахарида гликогена. Обратное превращение фосфорилазы А в фосфорилазу В катализируется ферментом фосфатазой (эта реакция практически необратима).
При отсутствии потребности организма в дополнительной глюкозе распад гликогена прекращается.
Под действием специфических ферментов происходит инактивирование фосфорилазы А и активирование гликогенсинтазы I, начинается синтез гликогена.
Т.о. активирование 1-го фермента каскада – аденилатциклазы приводит к увеличению распада гликогена и подавлению его синтеза.
Гликолиз
В клетках организма человека и других высших организмов образование энергии происходит не только в просе окислительного фосфорилирования (аэробным путем), но и в ходе распада питательных веществ без участия О2 (анаэробным путем). Главным источником получения энергии анаэробным путем служат гексозы, прежде всего α-Д-глюкоза.
Гликолиз – это анаэробный распад глк до 2-х молекул молочной кислоты (лактата), протекающих в гиалоплазме клетки.
Суммарное уравнение анаэробного гликолиза
Это экзергонический процесс (выделяется энергия). Освобождающаяся в результате гликолиза энергия аккомулируется в фосфатных связях АТФ.
По имени авторов, изучавших этот процесс более проблемно, гликолиз называют путем Элебдена-Мейергофа-Парнаса.
Отдельные стадии гликолиза катализируются 11-ю ферментами.
Анаэробный гликолиз можно подразделить на две стадии:
1 стадия - |
активирование глюкозы и дальнейший ее распад на две триозы (5-я р-ция) |
2 стадия - |
Включает окислительно-восстановительную реакцию (р-цию оксиредукции) сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ |