Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Назовите стенки барабанной полости, а также анатомические образования, которые можно увидеть на лабиринтной стенке.

2. Назовите мышцы, которые находятся в барабанной полости, укажите место их начала и прикрепления.

3. Перечислите анатомические образования, выделяемые в перепончатом лабиринте внутреннего уха.

4. Как построены анатомические образования вестибулярного аппарата внут­ реннего уха (пятна и гребешки), трансформирующие энергию движений тела (головы) в нервный импульс?

5. Какими видами клеток представлен слуховой (кортиев) орган? Как они располагаются друг относительно друга?

6. Какую роль играет перилимфа в процессе звуковосприятия?

7. Назовите каналы (их начало и конец), по которым оттекают перилимфа и эндолимфа из полостей внутреннего уха.

Орган обоняния

Орган обоняния (organum olfactorium) располагается в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 — 500 мм². Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 600 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся (рис. 262). Поддерживающие клетки лежат на базальной мембра­не между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призмати­ческие клетки с суженной базальной частью. Они имеют на своей апикальной поверхности множество коротких тонких микроворсинок и обладают признаками секреторных клеток.

Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных клеток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них — полигональные — постоянно находятся в базальном слое. Клетки второй разновидности окружают основания нейросенсор­ных клеток. По-видимому, они являются стволовыми. Их особенно много в раннем детском возрасте. Часто наблюдается митотиче-ское деление этих клеток.

Число нейросенсорных обонятельных клеток у человека около 10 — 40 млн. (X. Альтнер, И. Бек, 1985), в то время как у макро-

409

Рис. 262. Схема ультрамикроскопического строения обонятельного эпителия (по В. Г. Елисееву и др.,

1970):

/ — микроворсинки, 2 — пузырьки, 3 — обонятельная бу­лава, 4 — замыкательная пластинка (десмосома), 5 — тело обонятельной нейросенсорной клетки, б — поддер­живающая клетка, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — базальная мембрана, 9 — аксоны обонятельных нейро-сенсорных клеток, образующие обонятельные нити

смических живот­ ных достигает 200 млн. и более. Обонятельные нейро- сенсорные клетки представляют собой видоизмененные би­ полярные нейроны, имеющие два отрост­ ка: длинные цент­ ральные (аксоны) и короткие перифери­ ческие (дендриты). Базальная часть клетки, суживаясь, переходит в длинный узкий центральный отросток диаметром около 0,1 мкм, содер­ жащий нейрофиб- риллы и митохонд­ рии, который пробо­ дает базальную мем­ брану и, соединяясь с аксонами других обонятельных кле­ ток, формирует без- миелиновые обоня­ тельные нервы. Тон­ кий дендрит направ­ляется к поверхности эпителия, где закан­ чивается утолщени­ ем — дендритической луковицей (обоня­ тельная булава), от боковых поверхно­ стей которой отходят по 10—15 неподвиж­ ных обонятельных

ресничек. Каждая

ресничка содержит 9 пар периферических и 2 центральные микротрубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички утоньшена и содержит 2—3 единичные микротрубочки. Реснички расположены параллельно поверхности эпителия и погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Дендрит и его луковица содержат большое количество митохондрий, микротрубочек и нейрофиламентов. Дендриты соединены с поддерживающими клетками комплексами межклеточных контактов.

410

Рис. 263. Проводящий путь органа обоняния:

/ — верхняя носовая раковина, 2 — обонятельные нервы (I пара), 3 — обонятельная лу­ковица, 4 — обонятельный тракт, 5 — подмозолистое поле, 6 — поясная извилина, 7 — мозолистое тело, 8 — сосцевидное тело, 9 — свод, 10 — задний таламус, // — зубчатая извилина, 12 — парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), 13 — крючок

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой обо­лочки залегают концевые отделы смешанных белково-слизистых обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами.

Человек способен различать огромное количество запахов — до 5 — 6 тыс. Обоняние человека обладает высокой чувствительностью. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками плазмалеммы ресничек нейросенсорных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают II нейроны — митральные клетки (рис. 263). При этом около 1 тыс. аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на первичных дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продыряленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (Брока).

В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампалъную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения

411

носят эмоциональную окраску. На функцию нейросенсорных обонятельных клеток влияют половые гормоны. Помимо нейросенсорных обонятельных клеток запахи воспринимают также окончания тройничного нерва, локализованные в слизистой оболочке полости носа, окончания языкоглоточного и блуждающего нервов в слизистой оболочке глотки. Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений.

Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В филогенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные отделы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния представлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным нёбом. У амфибий орган обоняния окружен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины.

В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники), "у микросмических — орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У акосмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют.

Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего обонятельного органа отделена от зачатка центральной нервной системы и имеет вид парных обонятельных ямок. Затем периферический обонятельный орган вторично связывается с центральными частями анализатора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифференцируются в нейроглиальные, опорные и обонятельные.

У новорожденного ребенка обонятельная область слизистой оболочки лишена пигмента, поэтому она имеет розоватый цвет, пигмент липофусцин появляется в клетках на 6-м году жизни. К моменту рождения обонятельные нейросенсорные клетки и обонятельные нервы развиты достаточно.