7.4. Энергетический баланс окисления жирных кислот

Расчет выделяемой энергии при окислении жирной кислоты производится по формуле:

[4 (n/2 - 1) + n/2  10] - 2

где: 4 - число молекул АТФ, образуемое при одном акте -окисления; n - число атомов углерода в жирной кислоте; n/2-1 - число актов -окисления; n/2 - число молекул ацетил-КоА; 10 - число молекул АТФ при полном окислении ацетильной группы молекулы ацетил-КоА; - 2 – количество высокоэнергетических фосфатов, используемых на активацию жирной кислоты (при активации АТФ распадается на АМФ и пирофосфат).

По В.Эллиот и Д.Эллиот коэффициент полезного действия -окисления жирных кислот равен 33%. Теоретически полное окисление 256 г пальмитиновой кислоты дает 45 кг АТФ. Разумеется, такого количества АТФ никогда не бывает из-за постоянного расходования АТФ на энергетические нужды организма.

7.5. Регуляция окисления жирных кислот

При регуляции окисления первостепенное значение имеет доступность жирных кислот. Поступление жирных кислот определяется содержанием жиров в пище и скоростью липолиза эндогенных липидов. β-гидроксиацил-КоА дегидрогеназа ингибируется высоким отношением [НАДН]/[НАД⁺]; тиолаза ингибируется ацетил-КоА.

Концентрация малонил-КоА, первого промежуточного продукта биосинтеза жирных кислот из ацетил-КоА, повышается, если поступает избыток углеводов с пищей; глюкоза не может быть окислена или депонирована в виде гликогена и превращается в жирные кислоты для синтеза триацилглицеролов. Малонил-КоА ингибирует карнитин-ацилтрансферазу I и, следовательно, ингибируется окисление жирных кислот.

8. Окисление глицерола

При липолизе триацилглицеролов жировых клеток или ХМ и ЛПОНП кроме жирных кислот образуется глицерол (глицерин). Глицерол свободно транспортируется кровью. В почках, печени, лактирующих молочных железах имеется фермент глицеролкиназа, который в цитозоле катализирует фосфорилирование глицерола в глицерол-3-фосфат.

Дальнейшие превращения глицеральдегид-3-фосфата (ГАФ) могут быть двоякими (рис.3):

1) По реакциям глюконеогенеза:

ДАФ + ГАФ  Ф-1,6-БФ  Ф-6-Ф  Г-6-Ф  глюкоза

2) По реакциям гликолиза:

ГАФ1,3-БФГК3-ФГК 2-ФГК  ФЭП  пируват  ацетил-КоА  ЦТК

Рис. 3. Окисление глицерола

Энергетический баланс окисления глицерола до СО₂ и Н₂О:

- на стадии глицеролкиназы - 1 АТФ;

- на стадии -глицерофосфатдегидрогеназы + 1,5 АТФ;

- на стадии дегидрогеназы ГАФ  НАДН+Н⁺ + 2,5 АТФ;

- на стадии глицераткиназы + 1 АТФ субстратное

- на стадии пируваткиназы + 1 АТФ фосфорилирование;

- при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА  НАДН+Н⁺  + 2,5 АТФ

- окисление ацетил-КоА в ЦТК и сопряженных цепях переноса электронов  + 10 АТФ. Итого: 18,5 - 1 = 17,5 АТФ, на две молекулы глицерола – 35 молекул АТФ.

Для синтеза липидов используется ацетил-КоА. Напомним, что основными источниками ацетил-КоА являются: 1) β-окисление жирных кислот; 2) окислительное декарбоксилирование пирувата; 3) некоторые (кетогенные) аминокислоты.