
- •1. Классификация липидов
- •2. Функции липидов:
- •4. Эйкозаноиды
- •4. Переваривание липидов
- •4.2. Эмульгирование
- •4.3. Переваривание глицерофосфолипидов
- •5. Всасывание продуктов переваривания
- •6. Транспорт липидов
- •6.1. Липопротеины
- •7. Окисление жирных кислот
- •7.4. Энергетический баланс окисления жирных кислот
- •7.5. Регуляция окисления жирных кислот
- •8. Окисление глицерола
- •9. Синтез жирных кислот
- •9.2. Удлинение жирной кислоты
- •9.3. Синтез ненасыщенных жирных кислот
- •9.4. Регуляция синтеза жирных кислот
- •10. Синтез кетоновых тел
- •10.2. Регуляция кетогенеза
- •11. Синтез холестерола
4.3. Переваривание глицерофосфолипидов
Распад глицерофосфолипидов происходит в кишечнике при участии фосфолипаз, секретируемых поджелудочной железой. Известно несколько типов фосфолипаз.
Фосфолипаза А1 гидролизует эфирную связь в первом положении глицерофосфолипида.
Фосфолипаза А2 катализирует гидролитическое отщепление жирной кислоты во втором положении глицерофосфолипида. В результате действия фосфолипазы А2 образуются лизофосфолипиды и жирные кислоты.
Фосфолипаза А2 поджелудочной железы поступает в полость тонкого кишечника в неактивной форме и активируется трипсином. Накопления лизофосфолипидов в кишечнике обычно не происходит, поскольку одновременно на глицерофосфолипиды действуют обе фосфолипазы А1 и А2.
Фосфолипаза С вызывает гидролиз связи между фосфорной кислотой и глицерином, что ведет к образованию диацилглицеролов.
Фосфолипаза Д расщепляет эфирную связь между азотистым основаием и фосфорной кислотой с образованием свободного основания и фосфорной кислоты.
Таким образом, в результате действия фосфолипаз глицерофосфолипиды расщепляются до глицерола, высших жирных кислот, азотистого основания и фосфорной кислоты.
4.4.Эфиры холестерола гидролизуются панкреатической холестеролэстеразой на холестерол и жирную кислоту.
5. Всасывание продуктов переваривания
Гидрофильные продукты переваривания (глицерол, жирные кислоты с длиной углеводородной цепи менее 12) легко всасываются в тонком кишечнике и поступают через воротную вену в печень. Фосфорная кислота всасывается кишечной стенкой главным образом в виде натриевых или калиевых солей. Азотистые основания (холин и этаноламин) всасываются в виде своих активных форм.
Гидрофобные продукты переваривания липидов (жирные кислоты, моноацилглицеролы) всасываются с участием мицелл, в состав которых входят желчные кислоты, фосфолипиды и свободный холестерол. Структура мицелл такова, что гидрофобное ядро липидов окружается снаружи гидрофильной оболочкой, состоящей из желчных кислот и фосфолипидов. Мицеллы путем пиноцитоза проникают внутрь эпителиальных клеток кишечника и распадаются. Желчные кислоты поступают в кровь и с током крови через воротную вену доставляются в печень, где снова переходят в состав желчи.
Фосфолипиды и лизофосфолипиды, которые участвуют в образовании мицелл, всасываются в составе мицелл, не подвергаясь расщеплению. Остальная их часть подвергается ферментативному гидролизу. При этом всасывание жирных кислот, образовавшихся при гидролизе фосфолипидов, лизофосфолипидов и эфиров холестерола, происходит также как и всасывание жирных кислот, образовавшихся при расщеплении триацилглицеролов.
После всасывания в клетках слизистой кишечника возможен частичный ресинтез триацилглицеролов, фосфолипидов и эстерификация холестерола. Биологический смысл этого процесса сводится к тому, что в стенке кишечника синтезируются жиры, более специфичные для данного вида животных и отличающиеся от пищевого жира. Это обеспечивается тем, что в синтезе триацилглицеролов, фосфолипидов и эстерификации холестерола в кишечной стенке принимают участие, наряду с экзогенными (пищевыми), и эндогенные жирные кислоты.