Лекция 7 ОЗО
Химическое строение и биологическая роль липидов. Бета-окисление жирных кислот и окисление глицерола. Синтез жирных кислот и холестерола (источники НАДФН). Биологическое значение
Липиды - это группа соединений, не растворимых в воде, но растворимых в органических растворителях (спирт, эфир и др.).
1. Классификация липидов
Липиды делят на 2 группы: неомыляемые (не содержат жирных кислот) и омыляемые. К неомыляемым липидам относят стероиды, каротиноиды и терпеноиды (построены из изопреновых остатков).
Омыляемые липиды делят на простые и сложные. К простым липидам относят жиры – триацилглицеролы, или триглицериды (резерв энергии) и воски - эфиры одноатомного спирта с жирной кислотой (кожное сало).
У мужчины массой 70 кг имеются следующие энергетические резервы (топливные молекулы): 100000 ккал (420000 кДж) в форме триацилглицеролов (нейтральный жир), 25000 ккал (100000 кДж) в белках (преимущественно в белках мышц), 600 ккал (2500 кДж) в гликогене и 40 ккал (170 кДж) в глюкозе.
2. Функции липидов:
1) пластическая – липиды входят в состав мембран и определяют их свойства (проницаемость, жидкостность, передача нервного импульса и др.);
2) энергетическая – липиды служат энергетическим материалом для организма; при окислении 1 г жира выделяется 39 кДж/моль энергии, что в 2 раза больше, чем при окислении 1 г белков или углеводов (липиды - долгосрочный резерв энергии);
3) защитная – липиды предохраняют тело и органы от механического повреждения и сохраняют тепло (подкожный жир, жировая капсула почек, сальник в брюшной полости);
4) регуляторная функция (эйкозаноиды, стероидные гормоны);
5) эмульгирование жиров (пищеварение), стабилизация липидсодержащих жидкостей (желчь) и транспорт гидрофобных молекул (мицеллы, липопротеины). С нарушениями обмена липидов связаны такие заболевания как атеросклероз, ожирение, желчнокаменная болезнь и др.
6) являются растворителем для жирорастворимых витаминов.
3. Характеристика жирных кислот. Жирные кислоты, входящие в состав омыляемых липидов, могут быть насыщенными и ненасыщенными, как правило, содержат четное число углеродных атомов (14-20) и являются неразветвленными. Наиболее распространенными являются пальмитиновая (16С) и стеариновая (18С) кислоты.
Жирные кислоты выполняют 4 функции:
1. Жирные кислоты являются строительными блоками для фосфолипидов и гликолипидов. Эти амфипатические молекулы являются важнейшими компонентами мембран.
2. Многие белки модифицируются при ковалентном связывании с жирными кислотами, определяя тем самым свое положение в мембранах.
3. Жирные кислоты являются топливными молекулами. Они запасаются в виде триацилглицеролов. При их освобождении и окислении освобождается много энергии.
4. Жирные кислоты и их производные выполняют регуляторную функцию (например, эйкозаноиды).
Незаменимыми (эссенциальными) являются линолевая, линоленовая и арахидоновая кислоты. При достаточном поступлении с пищей линолевой кислоты имеется адекватный синтез арахидоновой кислоты. Незаменимые жирные кислоты выполняют три важные функции:
1) из них образуются биорегуляторы - эйкозаноиды;
2) необходимы для построения мембран (обеспечивают текучесть мембраны);
3) участвуют в транспорте холестерола и образовании липопротеинов.
4. Эйкозаноиды
Эйкозаноиды - это производные эйкозаполиеновых жирных кислот, т.е. С20-жирных кислот (арахидоновой кислоты).
Их делят на простаноиды и лейкотриены. Термин простагландины часто используют для обозначения всех простаноидов (рис. 1).
Эйкозаноиды
Простаноиды Лейкотриены
простагландины тромбоксаны простациклины
Рис. 1. Классификация эйкозаноидов
Синтез эйкозаноидов катализируется тремя ферментами, два из которых регулируются (рис. 2).
Рис. 2. Синтез эйкозаноидов