4.1. Окислительная фаза пфп

1. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа является НАДФ-зависимым ферментом и дегидрирует глюкозо-6-фосфат в 6-фосфоглюконолактон.

2. 6-фосфоглюконолактон – нестабильное соединение, которое либо спонтанно, либо с помощью фермента лактоназы гидролизуется с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты (6-фосфоглюконата).

3. 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (декарбоксилирующая) дегидрирует и декарбоксилирует 6-фосфоглюконат. В результате образуется рибулозо-5-фосфат.

4. Под действием эпимеразы из рибулозо-5-фосфата образуется ксилулозо-5-фосфат,

5. Фермент изомераза превращает рибулозо-5-фосфат в рибозо-5-фосфат. Если рибозо-5-фосфат вовлекается в анаболические процессы, пентозофосфатный путь на этом этапе может быть завершен. Для этого рибозо-5-фосфат превращается в 5-фосфорибозил-1-пирофосфат (ФРПФ) в реакции, катализируемой рибозофосфат-пирофосфокиназой.

Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа лимитирует превращения в окислительных реакциях пентозофосфатного пути.

4.2. Неокислительная фаза пфп

Неокислительные реакции могут начинаться от фруктозо-6-фосфата и завершаться образованием пентозофосфатов или они могут быть продолжением окислительных реакций, включая превращения пентозофосфатов до фруктозо-6-фосфата (последний вариант превращений ранее назывался «пентозный цикл»).

Процесс включает взаимопревращения моносахаридов, содержащих 3, 4, 5, 6 и 7 углеродных атомов.

6. Под действием транскетолазы (кофактор тиаминпирофосфат) происходит взаимодействие ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата. В результате переноса гликоальдегидной группы образуется семиуглеродный моносахарид – седогептулозо-7-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат.

7. Фермент трансальдолаза катализирует перенос остатка диоксиацетона от седогептулозо-7-фосфата на глицеральдегид-3-фосфат с образованием эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата.

8. Затем снова действует транскетолаза и переносит гликоальдегидную группу с ксилулозо-5-фосфата на эритрозо-4-фосфат. В результате образуется фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат.

9. Фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат могут в дальнейшем метаболизироваться через гликолиз и ЦТК, а также использоваться в синтезе глюкозы (фруктозо-6-фосфат→глюкозо-6-фосфат→глюкоза).

4.3. Функции пентозофосфатного пути

1. Образование НАДФН+Н⁺ (50% потребности организма), необходимого 1) для биосинтеза жирных кислот, холестерола и 2) для реакции детоксикации (восстановление и окисление глутатиона, функционирование цитохром Р-450 зависимых монооксигеназ – микросомальное окисление). Особенно важен НАДФН для функционирования эритроцитов. В этих клетках НАДФН необходим для поддержания отношения (глутатион восстановленный):(глутатион окисленный) на уровне 1:500. Восстановленный глутатион служит для поддержания остатков цистеина в гемоглобине и других белках в восстановленном состоянии.

2. Синтез рибозо-5-фосфата, используемого для образования 5-фосфорибозил-1-пирофосфата, который необходим для синтеза пуриновых нуклеотидов и присоединения оротовой кислоты в процессе биосинтеза пиримидиновых нуклеотидов.

3. Синтез углеводов с различным числом атомов углерода (С₃-С₇).

4. У растений образование рибулозо-1,5-бисфосфата, который используется как акцептор СО₂ в темновой стадии фотосинтеза.