Классификация и номенклатура ферментов

1. Ферменты называются добавлением суффикса –аза к названию субстрата, на который данный фермент действует. Например, уреаза катализирует гидролиз мочевины; ферменты, гидролизующие крахмал (амилон), были названы амилазами; гидролизующие жиры (липос) – липазами; фермент, гидролизующие белки (протеины) – протеиназами.

2. Используются названия для групп ферментов, катализирующих сходные по механизму реакции. Их название строится по принципу – «субстрат-тип реакции». Например, ферменты, которые переносят остаток фосфорной кислоты от АТФ на другую молекулу, называются киназами (глюкокиназа катализирует перенос остатка глюкозы от АТФ на глюкозу).

3. Тривиальные названия не показывают механизма действия, но они широко используются. Например, пепсин, трипсин и др.

4. Международный Совет Биохимиков (IUB) предложил систематическое название и классификацию ферментов по типу и механизму катализируемой реакции.

Реакции и ферменты их катализирующие делят на 6 классов, каждый из которых состоит из 4-13 подклассов: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы, лигазы (синтетазы).

4.1. Оксидоредуктазы. К классу оксидоредуктаз относятся ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции с участием двух субстратов А и В: А восстан. + В окислен  А окислен. + В восстан. Систематические названия их составляют по форме "донор: акцептор оксидоредуктазы". Например: ЛДГ - лактат:НАД⁺ оксидоредуктаза (тривиальное название лактатдегидро­геназы). Различают следующие основные оксиредуктазы: оксидазы (аэробные дегидрогеназы), которые катализируют перенос протонов (электронов) на кислород (на атом кислорода – с образованием Н₂О, на молекулу кислорода – с образованием Н₂О₂); анаэробные дегидрогеназы, катализирующие перенос протонов (электронов) на промежуточный субстрат, но не на кислород; цитохромы, обеспечивающие перенос только электронов; включение кислорода в другой субстрат (включение атома кислорода – образование ОН-группы, монооксигеназы; включение молекулы кислорода – диоксигеназы); каталаза и пероксидаза, катализирующие реакции с участием перекиси водорода (перенос протонов и электронов на молекулу кислорода).

4.2. Трансферазы. К классу трансфераз относятся ферменты, катализирующие реакции межмолекулярного переноса групп Х (отличной от атома водорода) с субстрата А на субстрат В: А-Х + В  А + В-Х. Катализируют перенос одноуглеродных остатков, ацильных, гликозильных, альдегидных или кетонных, нуклеотидных остатков, азотистых групп, остатков фосфорной и серной кислот и др. Наименование этих ферментов составляется по форме: “донор: транспортируемая группа - трансфераза". Например, Ацетил-КоА + Холин  КоА + Ацетил-холин. Эту реакцию катализирует фермент ацетил-КоА: холин-О-ацетил­трансфераза (короче - холин-ацетилтрансфераза). Используется ряд специальных терминов для названия ферментов этого класса: киназы – перенос фосфатного (фосфорильного) остатка от нуклеозидтрифосфата (например, АТФ) на другую молекулу или наоборот с образованием нуклеозидтрифосфата; фосфомутазы – внутримолекулярный перенос фосфатного остатка.

4.3. Гидролазы катализируют гидролиз эфирных, сложноэфирных, пептидных и гликозидных связей, кислородных ангидридов, связей С-С, С-галоген и Р-N, т.е. расщепление внутримолекулярных связей с участием воды. Наименование их составляется по форме: "субстрат - гидролаза". Например, Ацетилхолин + Н₂О  Холин + Уксусная кислота. Фермент называется ацетилхолин-ацилгидрола­за. К этому классу относят эстеразы (гидролиз и синтез сложных эфиров); гликозидазы (разрыв гликозидных связей); фосфатазы и пептидгидролазы (разрыв фосфоангидридных и пептидных связей), пептидазы (гидролиз пептидных связей) и др.

4.4. Лиазы (синтазы) - это ферменты, отщепляющие группы от субстратов по негидролитическому (без участия воды) механизму, с образованием двойных связей. Ферменты действуют на связи С-С, С-О, С-N, С-S и С-галоген. Название ферментов: "субстрат-лиаза". Например, L-малат  фумарат + Н₂О. Этот фермент называется L-малат-гидролиаза (тривиальное название - фумараза). К этому классу относят декарбоксилазы (карбокси-лиазы, амилазы-лиазы и др.). В рекомендуемых названиях используются термины «альдолаза», «декарбоксилаза».

4.5. Изомеразы катализируют различные типы оптических, геометричеких и позиционных изомеров). Название этих ферментов составляется с учетом типа реакции: "Субстрат-цис-транс-изомераза (например транс-ретиналь - 11 цис-транс изомераза катализирует превращения транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь при восприятии света); "альдегид-кетон-изомераза" (D-глицеральдегид-3-фосфат­кетон-изомераза катализирует превращение D-глицеральдегид-3-фосфата в дигидроксиацетонфосфат); если изомеризация включает внутримолекулярный перенос группы, то фермент получает название мутазы. К классу изомераз относят так же рацемазы и эпимеразы.

4.6. Лигазы (синтетазы) катализируют соединения двух молекул, сопряженное с разрывом пирофосфатной связи АТФ или другого макроэргического соединения. Систематическое название этих ферментов составляют по форме "А: В лигазы", где через А и В обозначают исходные вещества. В этот класс включены ферменты, катализирующие реакции образования связей С-О, С-S, С-N, С-С. Например, образование С-N связи при синтезе глутамина катализирует фермент L-глутамат: аммиак лигаза, тривиальное название глутаминсинтетаза: АТФ + L-глутамат + NH₄⁺  АДФ + ортофосфат + L-глутамин.

5. Каждый фермент имеет специальный шифр, состоящий из 4-х кодовых чисел, разделенных точками; первая цифра характеризует класс реакции, вторая – подкласс, третья – подподкласс, четвертая указывает порядковый номер фермента в его подподклассе. Например, лактатдегидрогеназа имеет шифр 1.1.1.27, т.е. фермент относится к 1-му классу (оксидоредуктазы), к 1-му подклассу (оксидоредуктазы, действующие на СН-ОН-группировки в качестве доноров атомов водорода), к 1-му подподклассу (акцептором атомов водорода служит никотинамидадениндинуклеотид) и занимает 27-ю позицию в перечне ферментов упомянутого подкласса.

Название класса указывает на тип химической реакции, катализируемой ферментами. Классы делятся на подклассы, а те, в свою очередь, на подподклассы. Подкласс уточняет действие фермента, т.к. указывает на природу химической группы субстрата, атакуемой ферментом. Подподкласс уточняет природу атакуемой связи субстрата или природу акцептора, который участвует в реакции. Дополнительная информация, если она необходима для уточнения, заключается в скобки. Например, фермент, катализирующий реакцию L-малат + НАД⁺ = пируват +СО₂ +НАДН + H⁺ называется L-малат: НАД⁺ оксидоредуктаза (декарбоксилирующая).